околокактусные заметки

[kynik]

Есть такой Cereus insularis Hemsl, он же Monvillea insularis (Hemsl.) Br. & R. с островов Фернанду-ди-Норонья. Это примерно в 350 км от северо-восточного побережья Бразилии. Это самая восточная точка обитания представителей сем. Cactaceae. В протологе написано, что цветок у него желтый [Flores flavi]. И так это у Br & R, Anderson’а [Flowers yellow]. у Бакеберга – желтовато-белый [Pet. gelblichweiß]. Но мне попался труд Ridley, который побывал на этих островах через несколько лет после Hemsley, и тот описывает C. insularis как растение «...с белыми цветками, очень сладко пахнущими» [with white flowers, very sweetly scented]. Я решил поискать фотографии цветка. Не очень удачно, есть одна черно-белая у Бакеберга, но любители-натуралисты ночью по скалам не лазят, есть только бутоны. В итоге нашел эту фотографию:



Цветок ни фига не желтый.

[kynik]

Простой способ стать систематиком кактусов.
Не удивительно ли, что начинающие систематики обучаются, словно дрессированные обезьяны, почти исключительно посредством подражания ...?
А. Кейн
Можно заняться малоисследованными группами, например родами Opuntia и Cereus. Они явно представляют собой сборные группы. Но это требует некоторых исследований, а учитывая количество видов в них устанешь их изучать. У нас же цель не поразить общественность глубиной исследования, а приложить минимум усилий. Не наш путь.
Можно найти неизвестную популяцию кактусов и описать их как новый вид, но надо переться на родину кактусов. Время, деньги и толика везения. А потом мучиться с латинским диагнозом. Хотя сейчас вроде бы можно и на английском. Но не все и английский знают.
Можно предложить некоторые новые комбинации. Единственно нужно правильно указать базионим, что при наличии сайта IPNI не сложно. Самый оптимальный вариант. Например, мы же не поклонники всяких там укрупнителей объединяющих чилийцев в Eriosyce, Pyrrhocactus или Neoporteria. Мы кондовые последователи Бакеберга. А тот делил их по строению цветка [Receptaculum zylindrisch(цилиндрический) – Receptaculum trichterförmig (воронкообразный); Receptaculum – цветоложе, но у Бакеберга трубка цветка] на Neoporteria и Horridocactus с Neochilenia. А так как последние различаются лишь степенью опушения трубки цветка, что крайне субъективно и незначительно (здесь Бакеберг несколько увлекся), то их следует объединить в один род, противопоставленный Neoporteria. Приоритет при таком объединении за названием Horridocactus (1938 против 1942). И нужно написать историю вопроса. Это не обязательно, но хороший тон.
В 1922 году Britton & Rose ввели новый род Neoporteria для 7-ми видов чилийских кактусов, которые различались строением цветка. На это обратил внимание Бакеберг и предложил выделить из рода Neoporteria рода Horridocactus и Neochilenia. При этом он предполагал родство Horridocactus’ов с Pyrrhocactus’ами. В 1958 году Буксбаум и Hutchison, со слов Дональда и Роули, также предлагали включить пиррокактусы в род Neoporteria. А в 1959 году Риттер включил неочилении и хорридокактусы в род Pyrrhocactus. При этом он утверждал, что цветки, плоды и семена у хорридокактусов и пиррокактусов идентичны. Но ни как не проиллюстрировал этот свой вывод. Он также считал, что неопортерии не относятся к этой группе из-за различий в строении цветка. Наконец в 1966 году Дональд и Роули «вернули» неочилении и хорридокактусы в род Neoporteria и добавили к ним рода Pyrrhocactus и Islaya до общей кучи. Такое решение они приняли основываясь на методах нумерической, или числовой, систематики, а не на «интуиции» как Бакеберг. Этакая претензия на большую объективность чем у традиционной систематики. И даже объявили о конце «шизоцена» Бакеберга [от греч. σχίζω и καινός эпохи разделения, но, вероятно, и намек на невменяемость последнего]. Оно конечно, Бакеберг сильно порезвился среди «чилийцев» если вспомнить его рода Bridgesia, Chileniopsis, Chilenia, Reicheocactus и Delaetia. Но на мой взгляд авторы что называется с грязной водой выплеснули и ребенка. Но вот на основании чего появилось это объединение осталось за рамками статьи. Авторы только сообщают, что сравнивали эту группу с другими родами и что род Copiapoa существенно отличается от этой группы строением цветка. Но при этом мы узнаем что род Notocactus s. lat., т.е включающий Wigginsia (Malacocarpus), не попал в род Neoporteria исключительно волевым решением авторов. Как-то сразу начинаешь сомневаться в провозглашенной объективности авторов и эффективности методологии. Методами нумерической систематики в статье исследуется только сходство внутри рода. Сходство между разными группами внутри рода (Islaya, Neoporteria, Horridocactus, Nichelia=Neochilenia, Pyrrhocactus и Reieheocactus) колеблется от 17 до 70 %. Я думаю при таком требовании к сходству (= родству) в род Neoporteria можно включить вообще любой кактус. При этом авторы сетуют, что выделение групп затруднено, они как-бы искусственные и ссылаются на сетчатую эволюцию. Как по мне, это не удивительно если посмотреть по каким признакам они сравнивались.

[kynik]

А признаки эти следующие:
степень опушености макушки кактуса;
окраска листочков околоцветника (розово-лиловый, розовый, желтый);
окраска столбика пестика (пурпурный, розовый, кремовый); окраска рыльца пестика (пурпурный, розовый, кремовый);
плод сочный – плод сухой, плод удлиненный – округлый – яйцевидный;
строение трубки (короткая цилиндрическая, короткая коническая, длинная коническая, короткая урнообразная);
покров трубки цветка – щетинки, волоски (более или менее голая; более или менее щетинистая или волосатая; слегка волосатая, щетинки только около верхушки; очень щетинистая и волосатая по всей длине; очень щетинистая и волосатая с обильным волосяным покровом; только шерстяной покров, не щетинистый; очень шерстистый и щетинистый).

Почти сразу Буксбаум написал что авторы заблуждаются: у всех кактусов этой группы при созревании плод сочный и они по этому признаку не различаются. Но различаются строением и способом вскрытия, если плод вскрывающийся. Что касается формы то у всей этой группы, за исключением пиррокактусов, плод вначале округлый, который при созревании в разной степени удлиняется. Урнообразная – это форма цветка у части пиррокактусов, а трубка и у них коническая (широко-воронковидная). По поводу опушения трубки еще Риттер возражая Бакебергу писал, что даже в одной популяции встречаются как экземпляры с почти голой трубкой так и с сильно опушенной. Да и потом можно различить крайние варианты, но где провести границу между ними? Где заканчивается слабо опушенная трубка и начинается сильно опушенная? Таким образом как выбор признаков для исследование так и интерпретация состояния признаков вызывают большие вопросы.
Авторы в исследовании делят род на шесть групп. При этом они заявляют, что Neochilenia название незаконное, не сообщая почему, и заменяют его на Nichelia. Но это не синонимы: последняя включает Nichelia nidus (Söhrens) Bullock, т. е. является таксономическим синонимом Neoporteria sensu BR. & R., а не Neochilenia (и это, если верить Бакебергу, прямо сказано в работе Bullock’а). К тому же они различают Thelocephala и Reicheocactus. Немцы еще до войны выяснили что тип рода R. pseudoreichei идентичен Lobivia famatimensis. Наверное поэтому у рода Reicheocactus имеется пометка: «excluding pseudoreichianus» [исключая pseudoreichianus]. Т. е. они умудрились включить в свой род Neoporteria sensu lato род Reicheocactus как серию без типа, что по номенклатурным правилам действие лишённое смысла. Reicheocactus floribundus Back, = Pyrrhocactus iquiquensis Ritt., в списке же названий в статье имеется и N. iquiquensis (Ritt.) n. comb., и N. reichei var. reichei forma floribunda (Back.) n. comb.. Пара оставшихся Reicheocactus’ов sensu Back, являются Thelocephala. Авторы же расширили группу Reicheocactus’ов за счет Thelocephala, относят их к разным сериям подрода Pyrrhocactus и считают, судя по построенному ими филогенетическому дереву, что первые ближе к Islaya, но составляют отдельную серию D. Оставшиеся Thelocephala в отдельную серию не выделили, что не логично. Авторы поделили род на два подрода Neoporteria и Pyrrhocactus, противопоставив неопортерии всем прочим «чилийцам», что выглядит странным, так как Horridocactus chilensis и Neoporteria subgibbosa очень похожи по вегетативным признакам и отличаются друг от друга строением цветков. Т.е. они явно ближе друг к другу чем к Pyrrhocactus’сам. Тем не менее Neoporteria представляет собой естественную группу хорошо обособленную от родственных Horridocactus'ов на родовом уровне из-за разной специализации к опылителям: все неопортерии орнитофильны в отличии от энтомофильных хорридокактусов. А это отличия в строении цветка, нектарников, окраске, количестве и, вероятно, химическом составе нектара. Thelocephala явно являются неотеническими производными разных хорридокактусов, т. е. имеют полифилическое происхождение. Я предпочитаю рассматривать их в рамках рода Horridocactus, но с точки зрения эволюционной систематики возможно выделение их в отдельный род, хотя кладисты будут плеваться и проклинать вас. Если в 1958 году Буксбаум и высказывался за объединение Neoporteria sensu lato и Pyrrhocactus, то позже он был резко против. Пиррокактусы имеют тонкие зародыши с развитыми семядолями и периспермом против неопортерий с зародышами с неразвитыми семядолями и редуцированном периспермом. Правда он отнес пару хорридокактусов к пиррокактусам из-за вполне развитых семядолей и перисперма. Выборка слишком маленькая чтобы выявить закономерности по группам. Но имеются также отличия в строении цветков и плодов и их способе вскрытия. Islaya в представлениях Буксбаума чисто перуанский род с очень характерными сильно удлиняющимися при созревании плодами (палицевидными, а не яйцевидными как у Дональда и Роули) и который сильно отличается от неопортерий строением тесты семян. А также строением цветка, особенно нектарников. Дональд и Роули свели все Islaya к двум видам islayensis и krainziana, без каких-либо комментариев. И здесь мы сталкиваемся с таксономической проблемой. В 1963 году Риттер описал два кактуса из окрестностей Арики, один из которых aricensis он отнес к Pyrrhocactus sensu lato, а другой krainziana к Islaya. При этом оба кактуса обладают сравнительно длинным стеблем (55 и 70 см соответственно) полегающим с возрастом, опушенной макушкой и мелкими (около 2 см длинной) желтыми цветками, красноватыми снаружи. Если обратится к определительному ключу Дональда и Роули (1966) – «Crown more or less woolly; flower tube conical; fruit longer than wide [Макушка более или менее шерстистая; цветочная трубка коническая; плод длиннее ширины]; Flowers mostly small, 25 mm. diam., with a short, woolly and bristly tube [Цветки в основном мелкие, 25 мм в диаметре, с короткой, шерстистой и щетинистой трубкой]» – то эти два таксона являются Islaya. Но опять krainziana – Islaya, а aricensis – Horridocactus. Очевидно, что определительный ключ внутриродовых групп говенный. Чуть позже Буксбаум исследовал Islaya krainziana и пришел к выводу, что по семенам это изолированная группа Neoporteria sensu lato, к которой предположительно также относятся риттеровские Pyrrhocactus aricensis и Chileorebutia iquiquensis. Я пожалуй предварительно отнесу к ним также Pyrrhocactus saxifragus и Eriosyce laui Lüthy. У Хоффманн Neoporteria krainziana – группа Islaya, а Neoporteria aricensis с var. aricensis, var. floribunda и var. saxífraga – группа Pyrrhocactus. У Каттерманна aricensis – в синонимах Eriosyce recondita subsp. iquiquensis sect. Neoporteria subsect. Horridocactus, krainziana – Eriosyce islayensis sect. Eriosyce subsect. Islaya. В 2004 Helmut Walter отнес Eriosyce iquiquensis (aricensis), Eriosyce laui к подроду Islaya. А krainziana в синонимах Eriosyce islayensis того же подрода. В 2007 Faúndez & R.Kiesling перевели caligophila, iquiquensis, laui в род Islaya. Самое забавное, что ни один из авторов после Буксбаума свои действия ни как не объяснил. У Lode (2018) iquiquensis и krainziana – Islaya, а aricensis – в синонимах Neoporteria sensu lato, laui в Rimacactus. А так как исследования цветков, плодов и семян этой группы и сравнения их с ислайями и северными хорридокактусами до сих пор не появилось, все это напоминает гадание на кофейной гуще. Поэтому включаем krainziana и aricensis в род Horridocactus, но помним что это изолированная группа с неясным объемом (Chileorebutia iquiquensis, Pyrrhocactus saxifragus, Eriosyce laui?) и которая, возможно, заслуживает выделения в отдельный род.

[kynik]

Биогеографические соображения. Очевидно, что флоры (и кактусовая в частности) к западу и востоку от Анд имеют общее происхождение и некоторый общий первоначальный набор видов. Но с поднятием Анд эти флоры оказались разобщены и длительное время развивались изолировано друг от друга. Примером такого разобщения вероятно может служить род Maihuenia, один вид которого произрастает в Чили, а другой в Чили и Аргентине. На различия кактусовых флор к востоку и к западу от высоких Анд обратил внимание даже Дарвин, который не разу не специалист по оным. Позже в Андийскую область проникло некоторое количество выходцев с востока, но обратного движения кажется не было. Путей проникновения в Андийскую область всего три. Самый поздний по времени в районе Chile Chico (здесь имеется разрыв в Андах), на южной границе распространения кактусов в Чили, где произрастают несколько аргентинских видов (родов аустрокактус, птерокактус и майхуениопсис), и здесь отсутствуют кактусы чилийских родов. Другой из пуны Боливии (в Чили в районе Арики): Tunilla, Cumulopuntia, Oreocereus, неовердерманния, лобивии. И третий кружной из восточной Бразилии через Венесуэлу и Колумбию в Эквадор и далее в Перу (мелокактусы, орнитофильные тацинги, прецереусы), эти до Чили не добрались. Некоторым исключением из правила выглядит один вид аустрокактусов в среднем Чили. Большая часть западно-андийских кактусов имеет местное происхождение и если и имеет родство с заандийскими кактусами, то весьма отдаленное. Поэтому объединение чилийских хорридокактусов и аргентинских пиррокактусов лишено логики. Ближайшими родственниками последних скорее всего будут аустрокактусы, с которыми их сближает строение семян и цветков (плодов?), почти симпатрическое произрастание, но с которыми их почему-то не сближают. Хотя и сравнения с аустрокактусами или другими аргентинскими родами кактусов нет. Да и объединение в один таксон Pyrrhocactus umadeave и прочих Pyrrhocactus’ов вызывает некоторое сомнение. И даже на роль предка хорридокактусов и неопортерий пиррокактусы не могут претендовать ибо габитусом не вышли: у пиррокактусов более-менее кактоидная форма роста, тогда так предполагаемый предок «чилийцев» должен быть относительно тонко-стебельным высотой более метра. Лома Перу и Чили хотя и имеет общее происхождение, но лишь немногие виды кактусов проникли из Перу в Чили и наоборот. Это обусловлено экологическими причинами и их кактусовые флоры формировались изолированно друг от друга, на что указывает множество эндемиков на уровне рода. [Хотя должен отметить что вопрос где проходит граница между ними носит дискуссионный характер: к северу или к югу от Арики. Я придерживаюсь второй версии исходя из работы Rauh.] Поэтому я считаю Islaya также самостоятельным родом, хотя вероятно и имевшего отдаленного общего предка с Horridocactus и Neoporteria.
Как таксономическая работа труд Дональда и Роули имеет очень низкое качество, а объединение в один род Horridocactus’ов, Neoporteria, Islaya с одной стороны и Pyrrhocactus’ов с другой не основано ни на чем кроме поверхностного внешнего сходства с первыми и не сообразуется со здравым смыслом. Но они открыли эпоху исследователей которые полагают, что новый «революционный» метод обработки информации может чудесным образом компенсировать нехватку фактов. По сравнению с ней мне даже шизоцен (“Schizocene”) Бакеберга кажется более привлекательным.

Образец: Horridocactus aerocarpus (F.Ritter) XXX nov. comb.
Basionymum: Chileorebutia aerocarpa F.Ritter, Cactus (Paris) 14(no. 64):Suppl. 6 (1959)
Там будет около полусотни таксонов. Осталось только опубликовать их и можно всем говорить, что вы систематик круче Гапона. Гапон за 20 лет предложил около сорока названий.

P.S. Продолжение обзора вряд ли допишу. О Каттерманне кто-нибудь другой может быть напишет.
P.S.S. За образец можно взять и работу «Further insights and new combinations in Aylostera (Cactaceae) Based on molecular and morphological data» Mosti & al.

[kynik]

Забыл. Филогнетическое дерево рода Neoporteria по Дональду и Роули: