Твитнуть
В конце 70-х годов Роберто Кислинг, ботаник в Instituto Darwinion (Сан-Исидро, Аргентина), известный специалист по кактусам, нашёл недалеко от Трес-Серроса (провинция Корриентес, северная Аргентина) интересное растение из рода Gymnocalycium Pfeiffer ex Mittler.
Это растение вначале считалось относящимся к Gymnocalycium denudatum (Link & Otto) Pfeiffer ex Mittler, и предполагалось, что якобы речь идёт об аргентинском представителе этого бразильского вида.
Аргентина уже ранее была включена в область распространения Gymnocalycium denudatum (Britton & Rose, 1922; Backeberg, 1959; Haage, 1981; Pilbeam, 1995; Metzing, 1995), основываясь в основном на замечании Спегаццини (1905).
Однако отсутствовала современная находка, которая определённо доказывала бы наличие Gymnocalycium denudatum в Аргентине.
Морфологические признаки растений "Tres Gerros" были вначале изучены Ламбертом (1993).
Так как он не располагал семенами этого растения, то использовал для описания материал подлинного Gymnocalycium denudatum из Бразилии (Ламберт, личное сообщение).
Габитусом растения из-под Трес-Серроса действительно очень похожи на Gymnocalycium denudatum, в особенности на формы из самой северной части ареала (Бразилия, Риу-Гранди-ду-Сул, южнее Алегрете), хотя при сравнении матового и более светлого эпидермиса имелось явное отличие.
Другие отдельные экземпляры были собраны другими исследователями, а именно Аурелио Шинини и Лео ван де Хувеном.
Гербарный материал препарирован Шинини и сдан на хранение в гербарий Корриентесa (CITES).
Хотя этот вид относительно легко образует побеги, однако в культуре он оказался очень трудным и большое количество растений было потеряно.
Насколько известно, весь находящийся в настоящее время в Европе материал происходит от вегетативного размножения первоначальных, найденных Кислингом растений.
Из трёх собранных Кислингом растений одно ещё живёт в коллекции Омара Феррари.
Очень важный для систематики рода Gyimmcalycium комплекс признаков - это форма и величина семян, а также структура и скульптура клеток тесты (Cole, 1953; Buxbaum, 1968; Schutz, 1969).
Главным образом с помощью семян виды рода Gymnocalycium были классифицированы на 6 подродов (Schutz, 1969; Till & Hesse, 1985).
В отдельных подродах семена относящихся к ним видов очень единообразны или только немного дифференцированы (подрод Gymnocalycium, подрод Trichomosemineum Schutz);
большее различие имеется в других подродах, где семена одного вида или по крайней мере одной группы видов демонстрируют типичные признаки (подрод Microsemineum Schutz).
В пределах подрода Macrosemineum Metzing вариация семян большая и каждый отдельный вид охарактеризован соответствующим образом.
Морфологическая изменчивость семян в пределах одного вида обычно во всём роде очень незначительна, поэтому семена имеют столь большое значение для определения отдельных видов.
К сожалению, оригинальное растение Gymnocalycium spec. "Tres Cerros", цветки которого обладают либо мужскими, либо женскими органами, оказалось автостерильным и, следовательно, не было в наличии семян.
В конце весны 1993 года впервые зацвело растение, которое автор получил от Ламперта и которое в свою очередь было получено, опять-таки путём вегетативного размножения оригинального растения Кислинга.
Цветок был около 4 см длиной, имел белые сегменты перианта, отчётливо заметные красный зев, жёлтые пыльники, жёлтые нити тычинок с красным основанием и ярко-зелёный перикарпель, он был узкий, с немногочисленными чешуйками и двуполый.
Цветок Gymnocalycium denudatum по форме - сравнительно похожий, однако не обнаруживает красного зева (некоторые популяции имеют слабо-розовый тон в основании сегментов, в пределах нектарной камеры, но он заметен только после расчленения цветка на составные части;
другая популяция имеет равномерно слабо-розовые сегменты).
Хотя структура цветка определённо не исключает отнесение Gymnocalycium spec. "Tres Cerros" к одной из форм Gymnocalycium denudatum, следует полагать, что подлинное родство этого растения нужно искать где-то в другом месте.
Когда проводились исследования, положение в рамках рода ещё не могло быть установлено из-за отсутствия семян.
Однако на основании морфологических признаков (рёбер, колючек, цветков) и географического распространения отчётливо выявилось, что этот таксон будто бы относится, к подроду Gymnocalycium subg. Macrosemineum.
В пределах этого подрода можно найти белые цветки с красным зевом у Gymnocalycium paraguayense (K. Schumann) Hosseus (sensu lato, incl. Gymnocalycium fleischerianum Backeberg nom. inval.) и Gymnocalycium mesopotamicum Kiesling, хотя у некоторых популяций Gymnocalycium uruguayense (Arechavaleta) Britton & Rose, имеющих белые цветки, нижняя часть сегментов цветка тоже имеет очень слабую розовую окраску.
Однако цветок, хотя он и очень изменчив, имеет обычно гораздо более короткий перикарпель.
Все известные популяции Gymnocalycium uruguayense s. l. (замечание: в настоящее время введён под этим названием, правда, Gymnocalycium uruguayense, пожалуй, не является самым старым названием для этих видов из Уругвая и южной Бразилии;
о номенклатуре видов Gymnocalycium см. также Metzing. et ai., 1995) имеют однополые цветки (собственные наблюдения и личное сообщение Н. Герлоффа), что здесь не имеет места.
Конечно, это свойство имеет небольшое (если вообще имеет) систематическое значение для рода, в особенности для подрода Macrosemineum: у Gymnocalycium denudatum и Gymnocalycium mesopotamicum могут встречаться как однополые, так и обоеполые цветки.
Чтобы получить семена, цветок Gymnocalycium spec. "Tres Cerros" опылялся смесью пыльцы различных, цветущих в то же время видов Гимнокалициума.
Экзогенная пыльца может нарушить механизм автостерильности, так что посредством апомиксиса могут получиться семена чистого вида (Maheshwari, 1950).
Однако структура семян (интегументы, структура клеток тесты) в любом случае образуется материнским растением и соответствует ему, даже в случае гибридного зародыша.
Опыт удался, вскоре образовался плод;
он был сравнительно маленький, продолговатый, светлый зелёно-голубоватый, созрел примерно за 6 недель, внезапно высох, вскрылся одной вертикальной щелью и обнаружил около 30 типичных для подрода Macrosemineum (см. описание ниже) крупных семян.
Шесть других цветков были опылены в 1995 году: один пыльцой Gymnocalycium uruguayense, остальные пыльцой видов, не принадлежащих подроду Macrosemineum.
Один из последних цветков развил плод, который вскрылся, ещё не созрев, и содержал тоже 30 семян.
Хотя они были невызревшими, но идентичными полученным ранее.
Другой плод был получен Детлевом Метцингом, который тоже культивирует вегетативно размноженные растения первичного материала.
И эти семена идентичны семенам растения в коллекции Мерегалли, хотя у них отсутствовал зародыш.
Сравнение с семенами других видов Гимнокалициумов показывает явное сходство с Gymnocalycium uruguayense и Gymnocalycium mesopotamicum, за исключением морфологии области хилума-микропиле, которая совершенно типично и чётко отличается от всех видов целого рода.
Семена первого вида вообще отличаются матовой и тёмной поверхностью, причём матовость обусловлена сильно складчатой кутикулой;
хилум имеет обычно расширенную область фуникулуса, по сравнению с областью микропиле, и при виде сбоку край не столь сильно выражен и едва согнут (два последних признака у многочисленных изученных популяций немного изменчивы, в то время как матовость и складчатая кутикула вполне постоянны).
Gymnocalycium mesopotamicum имеет в пигментации в профиле и области хилума-микропиле почти идентичную структуру, поверхность блестящая, но клетки тесты сразу же отличаются очень чёткими папиллами, кутикула не обнаруживает складчатости - этот признак в роде Gymnocalycium, кажется, тесно связан с присутствием папилл (ср. семена подрода Trichomosemineum Schutz и Gymnocalycium castellanosii Backeberg).
Семя Gymnocalycium denudatum чётко отличается следующими признаками: оно крупное, имеет матовую чёрную тесту, в области хилума-микропиле едва увеличивается, край почти прямолинейный.
Область хилума-микропиле совершенно отличающаяся, продолговатая, более или менее вытянутая на углах, и перед невырезанной в профиль областью микропиле не сужается.
Семя Gymnocalycium paraguayense совершенно иное, намного мельче, со слегка выпуклыми клетками тесты и более узкой, яйцевидной областью хилума-микропиле.
Некоторое количество семян Gymnocalycium spec. "Tres Cerros" было высеяно, прорастание последовало в пределах одной недели.
Число хромосом у одного сеянца оказалось (2n) 22.
Однако, учитывая метод, с помощью которого были получены семена, нельзя исключить возможность гаплоидного зародыша и впоследствии гаплоидных сеянцев.
Поэтому были подсчитаны хромосомы, также в клетках (апикальной) меристемы вегетативно размноженного первичного материала, что опять-таки выявило 22 хромосомы.
Это подтверждает, что вид диплоидный (2n = 22) - обычный случай в рамках Cactaceae (Ross,. 1981).
В подроде Macrosemineum число 2n = 22 подтверждено для Gymnocalycium mesopotamicum (Kiesling, 1980), в то время как различные популяции Gymnocalycium uruguayense и Gymnocalycium denudatum (Lambrou & Till, 1993; Meregalli, не опубликовано) тетраплоидные (2n = 44).
Пыльца тоже может быть использована для систематического изучения рода Gymnocalycium (Meregalli & al., 1995; Halbritter & Till, 1996).
Gymnocalycium spec. "Tres Cerros" показывает чёткие отличия от Gymnocalycium denudatum и Gymnocalycium uruguayense в рисунке экзины: расположение колючечек и кольчатых точек (Spinulae и Punkta anulata в терминологии по Leuenberger, 1976) заметно более густое.
Хотя филогенетическое исследование неизбежно должно было бы привлечь все известные виды подрода и по меньшей мере некоторые другие подроды, отдельные выводы всё же можно сделать: в соответствии с морфологическими и биогеографическими данными и в предположении, что встречающаяся у трёх видов очень типичная структура области, хилума-микропиле, в процессе эволюции подрода возникла лишь однажды, можно заключить, что Gymnocalycium spec. "Tres Cerros", Gymnocalycium uruguayense, Gymnocalycium mesopotamicum образуют монофилетическую группу.
Поэтому от одного общего предка одна линия ведёт к Gymnocalycium uruguayense с тетраплоидией как производным признаком (и, возможно, также к Gymnocalycium denudatumGymnocalycium uruguayense), в то время как другая, диплоидная линия могла бы вести к Gymnocalycium spec. "Tres Cerros" и к Gymnocalycium mesopotamicum.
Типичные таблитчато-выпуклые клетки тесты у семян Gymnocalycium mesopotamicum должны рассматриваться определенно как производные, по меньшей мере в рамках подрода Macrosemineum, также и другие признаки, как редуцированные размеры тела и сильно побегообразующая форма роста.
На этом основании Gymnocalycium spec. "Tres Cerros", по сравнению с Gymnocalycium mesopotamicum, может рассматриваться как более плезиоморфный вид.
В любом случае взаимное дифференцирование Gymnocalycium mesopotamicum, Gymnocalycium uruguayense и Gymnocalycium "Tres Cerros" указывает на то, что в отношении последнего должна идти речь о самостоятельном виде.
Он описывается здесь как Gymnocalycium angelae Meregalli.
Gymnocalycium angelae spec. nov.
Голотип: Аргентина, провинция Корриентес, Трес-Серрос, Р. Кислинг, из культивируемой коллекции Мерегалли (вегетативное размножение собранного Кислингом первичного растения) (то - HG Nо. 2705).
Паратип: Аргентина, провинция Корриентес, департамент Сан-Мартин, Трес-Серрос, Серро-де-Сусини, A. Schinini 18198 (CITES).
Первичное растение и размноженный вегетативно материал его находятся в коллекции O. Феррари (Ла-Плата, Аргентина).
Живой материал (вегетативное размножение растения голотипа) находится в коллекции М. Мерегалли (Турин, Италия), Й. Пильтца (Дюрен), Д. Метцинга (Кирхлинтельн) и в городской коллекции суккулентов Цюриха (ZSS).
Diagnosis: Gymnocalycium in subgenere Macrosemineo;
globbosum, praeditum 7-10 costis amplis, obtusus;
areolis gerentibus 7-10 aculeis radiantes;
flores infundibuliformis, praediti fauce alba, basis rubra.
Semenibulus ut in G. mesopotamico, sed superne sine papillis.
Описание
Растение: полушаровидное, до 10 см диаметром, высота 8 см, образует побеги из ареол основания.
Эпидермис светло-зелёный до средне-зелёного, слегка блестящий, гладкий.
Корни: мочковатые, с 2-3 утолщёнными главными корнями.
Рёбра: 7, у старых растений до 10, тупые, широкие, с прямыми вертикальными бороздами, врезанными несильно;
поперечные зарубки над ареолами глубиной до средины ребра, к краю ребра едва выражены, бугорки над ареолами слегка выступающие, более или менее круглые, часто с бронзовым оттенком.
Ареолы: овальные, 5 мм длиной, удалены друг от друга примерно на 1 см, с желтоватой до беловатой шерстью.
Колючки: 7, все краевые, вверху равномерно жёлтые, затем изменяются в светло-коричневатые, у основания жёлтые и более тёмные на верхушке, в поперечном сечении сплюснутые, прямые или неправильно изогнутые, прилегающие к телу, 1,5-2 см длиной;
первая пара колючек (сверху вниз) более тонкая, направлена в стороны, а иногда и отсутствует, вторая пара длиннее и сильнее, обычно ориентирована в стороны, иногда изогнута книзу, третья пара направлена слегка книзу, седьмая колючка направлена прямо вниз.
Средние колючки отсутствуют.
Цветки: почти верхушечные (subapical), почки круглые, зеленые до тёмно-зелёных с пурпурным оттенком, при максимальном раскрытии 40 мм длиной и 50 мм диаметром.
Перикарпель воронковидный, 20 мм длиной, в основании 4 мм шириной, вверху 8,5 мм, яркий зелёный, чешуйки 2,5 х 3 мм, их концы розовые.
Сегментов перианта около 40, они почти линейные, остроконечные, до 25 мм длиной, внутренние сегменты перианта 5 мм шириной, белые с розово-красным основанием, наружные сегменты 6,5 мм шириной, белые с маленькой розово-коричневатой средней полосой на внутренней стороне, зеленоватой на наружной стороне.
Многочисленные нити тычинок распределены в несколько рядов, верхняя треть бледно-желтоватая, ниже - бледно-розовая, пыльники с жёлтой пыльцой.
Столбик белый, тонкий, выше тычинок, с 8 лопастями рыльца.
Пыльцевые зёрна тризонокольпатные (trizonocolpat, NPC-Formel 343), диаметр пыльцевых зёрен 43 мкм (полярный) или 49 мкм (экваториальный), экзина с тонкими рассеянными колючечками и кольчатыми точками (mit dunn gesaten Spinulae und Puncta annulata) (менее 10 на квадратном микрометре).
Плод: зелёный, продолговатый, зрелый 3 см длиной, лопается вертикально, остаток цветка сохраняется.
Семена: шаровидные, 1,9-2,0 мм длиной; область хилума-микропиле, 2,0-2,1 мм шариной, в срединем 1,2 мм толщиной;
теста полуматовая, красновато-коричневая, с килем, кайма по краю области хилума-микропиле увеличенная, отогнутая под углом, над микропиле загнута вниз.
Клетки плоские, антиклинальные границы почти прямые, едва углублённые, переходные области клеток с мелкими точками.
Кутикула с мелкими складками, складки напериклинальной стенке (центральном поле) проходят беспорядочно, складки, проходящие через антиклинальные границы, расположены параллельно;
область хилума-микропиле базальная, неправильно овальная, вдавленная, максимальная ширина 1,5-1,6 мм на хилуме, перед микропиле отчётливо сужается, последнее в профиль сильно надрезанное, кроющая ткань желтоватая, очень равномерно покрывающая всю поверхность и не распространяющаяся через край.
Число хромосом: 2n = 22.
Дополнительные замечания:
Этот вид своим вегетативным габитусом, несомненно, похож на Gymnocalycium denudatum, от которого его с уверенностью можно отличить по семенам (см, выше).
К тому же Gymnocalycium denudatum обычно более тёмный зелёный, имеет более плоские рёбра и менее сильно выступающие бугорки, цветок при виде сверху не имеет красного зева, перикарпель обычно немного короче.
Однако большая изменчивость не всегда позволяет заметить отличие.
Gymnocalycium uruguayense s. l. имеет однополые цветки с перикарпелем обычно около 1 см длиной, жёлтые или равномерно розовые сегменты перианта, иногда они бывают и чисто-белыми, но без красного зева.
Рёбра и колючки очень изменчивы, об отличии семян см. выше.
Gymnocaiycium mesopotamicum, который в географическом и, пожалуй, в родственном отношении является самым ближайшим видом, не считая, папиллозных семян, меньше размером и имеет более тонкие красноватые колючки, а также ближе расположенные друг к другу ареолы.
Gymnocalycium angelae (слева), Gymnocalycium mesopotamicum (справа)
Gymnocalycium angelae (слева), Gymnocalycium mesopotamicum (справа)
Cymnocalycium uruguayense; Cymnocalycium mesopotamicum; Gymnocalycium angelae
Распространение и экология:
Gymnocaiycium angeiae был найден в северо-восточной Аргентине, провинция Корриентес, недалеко от Трес-Серроса, в группе из трёх холмов с выявляющимися скалами, которые возвышаются менее чем на 50 метров над сильно окультуренной наносной поверхностью.
Растительность состоит из кустарников и деревьев (Celtis spec, Fagaria spec).
Холмы используются под пастбища, так что древесная растительность в значительной мере оттеснена к менее доступной области скал.
Другие встречающиеся здесь кактусы: Frailea schilinzkyana (Haage) Britton & Rose и Cereus uruguayensis Kiesling (Кислинг, личное сообщение).
В этом году Gymnocaiycium angelae был вновь найден В. Папшем на типовом местообитании.
Популяция состоит примерно из двухсот растений (Папш, личное сообщение), так что вид следует квалифицировать как находящийся под угрозой.
Этимология:
Мне хотелось бы посвятить этот интересный вид супруге Роберто Кислинга - Анжелес Грасилеи Лопес, сопровождавшей его в экскурсии к Трес-Серросу.
Литература:
• Backeberg, С. (1959): Die Cactaceae. Handbuch der Kakteenkunde, Bd. 3: Cereoideae (Austrocactinae). - G. Fischer, Jena.
• Britton, N. L. & Rose, J. N. (1922): The Cactaceae. Descriptions and Illustrations of Plants of the Cactus Family, Vol. 3. - Carnegie Institution, Washington.
• Buxbaum, P. (1968): Gattung Gymnocaiycium. - In: H. Krainz (Hrsgb.), Die Kakteen. - Liefg. 38-39: CVIf.
• Cole, С. А. (1953): Cactus seeds and their value as an aid in generic segregation. - Dissertation, University of Michigan.
• Haage, W. (1981): Kakteen von A bis Z. - Neumann, Leipzig -Radebeul.
• Halbritter, H. & Till, W. (1996): Morphologie und Peinstrukturen des Pollens von Gymnocalycium. - Gymnocalycium 9 (Suppl.): 1-22.
• Kiesling, R. (1986): Gymnocalycium mesopotamicum sp. nov. - Cact. Succ. J. Gr. Brit. 42 (2): 39-42
• Lambert, J. G. (1993): Cactus d'Argentine. - Concordia, Roeselare.
• Lambrou, M. & Till, W. (1993): Zur Karyologie der Gattung Gymnocalycium. - Gymnocalycium 6 (1): 85-87.
• Leuenberger, B. E. (1976): Die Pollenmorphologie der Cactaceae. - Diss. Bot. 31: 1-321.
• Maheshwari, P. (1950): An introduction to the embryology of angiosperms. - McGraw-Hill, New Tork - Toronto - London.
• Meregalli, M., Caramiello, R., Scacciati, L. & Metzing, D. (1995): Morfologia del polline nel genere Gymnocalycium (Cactaceae) e sua possibile utilizzazione nella sistematica infragenerica. - Giorn. Bot. Ital. 129 (2): 241.
• Metzing, D. (1995): Verbreitung der Gattung Gymnocalycium Pfeiffer ex Mittler (Cactaceae). - Gymnos 12 (23): 15-28.
• Metzing, D., Meregalli, M. & Kiesling, R. (1995): An annotated checklist of the genus Gymnocalycium Pfeiffer ex Mittler (Cactaceae). - Allionia 33: 181-228.
• Pilbeam, J. (1995): Gymnocalycium. A Collector's guide. - A. A. Balkema, Rotterdam - Brookfield.
• Ross, R. (1981): Chromosome counts, cytology and reproduction in the Cactaceae. - Amer. J. Bot. 68: 463-470.
• Schutz, B. (1969): Rodu Gymnocalycium. - Priciana 8 (51): 5-35.
• Spegazzini, C. (1905): Cactacearum platensium tentamen. - Anales Mus. Nac. Buenos Aires 11 (Ser. 3a, T.I?): 477-521.
• Till, H. & Hesse, M. (1985): Line neue Untergattung von Gymnocalycium (Cactaceae): subgenus Pirisemineum. - Pl. Syst. Evol. 149: 149-153.
Источник: Massimo Meregalli.
Nur eine einzige population bekannt: Gymnocalycium angelae spec, nov., eine neue Art aus Argentinien.
KuaS, 1998, H. 12, S. 283-290.
Перевод с немецкого А. П. Столярова