Твитнуть
Выяснение родственных связей
1. Введение
Эта статья - первое изложение моего мнения по поводу более ранних публикаций Н. П. Тейлора (1994) о роде Echinocereus.
В опубликованном там списке ранг вида признан лишь для 52 Эхиноцереусов.
Из работы Тейлора можно особенно выделить, что он на основании новых исследований чисел хромосом (Pinka et. al., 1982) и прочих решил снова разделить таксу Echinocereus pectinatus и Echinocereus dasyacanthus и вести в качестве самостоятельных видов.
Что касается комментариев к моим первоописаниям Эхиноцереусов, мне бы хотелось подробнее коснуться здесь взглядов Тейлора на Echinocereus metornii.
2. Echinocereus metornii G. R. W. Frank, 1990
Тейлор не признаёт ранг вида для Echinocereus metornii и ставит название как синоним к Echinocereus chisoensis var. fobeanus (Oheme) N. P. Taylor.
Он исходит из того, что растения, открытые в Сьерра-Мохада и описанные как Echinocereus metornii, очень близки таксону Echinocereus fobeanus Oheme (Echinocereus chisoensis var. fobeanus (Oehme) N. P. Taylor), и полагает, что до появления дальнейших полевых исследований можно предпринять, предварительную синонимизацию.
Он ссылается при атом на местоположение биотопа, Сьерра-Мохада на прямой линии между Chisos Mountains (Echinocereus chisoensis W. T. Marshall) и местностью вокруг Сан-Педро-де-ла-Колоньяс (Echinocereus fobeanus). Echinocereus fobeanus от истребления, и имеется теперь новое местообитание.
Echinocereus metornii был открыт в 1989 году.
Прошло, следовательно, более пяти лет испытаний в культуре.
На основании подросшего растительного материала здесь поэтому ещё раз обсуждается вопрос о родстве.
В первоописании Echinocereus metornii из-за похожей околюченности молодых растений с Echinocereus pamanesiorum A. Lau был отнесён в группу Adustus (Frank, 1990).
После долголетних наблюдений над видом в культуре это уже не смогло сохраниться.
2.1. Сравнение морфологических деталей видов
Echinocereus chisoensis, Echinocereus fobeanus, Echinocereus metornii
Для выяснения морфологических данных исходили из следующего растительного материала, культивированного на своих корнях:
• a) Echinocereus chisoensis - 6 растений, полученных от ISI под номером 1164-69.
Размеры растений на тот момент: высота 18-25 см и диаметр 4-5 см.
Возраст 12 лет.
• b) Echinocereus fobeanus - 25 растений, выведенных из семян НК 303.
Размеры растений на тот момент: высота 10-12 см и диаметр 3-4 см;
растения многократно разветвлённые от основания, а также с боковыми побегами.
Возраст 10 лет.
• c) Echinocereus metornii - 80 растений, выращенных из семян.
Размеры растений на тот момент: высота 12-21 см и диаметр 4-5 см.
Возраст 5 лет.
2.2. Описание отточенности тела и развития корней.
Echinocereus chisoensis: тело растения этого таксона достигает высоты примерно 25 см при диаметре около 5 см и развивает 15-16 сильно бугорчатых рёбер.
Корневая система разветвлённая.
Echinocereus chisoensis
• Echinocereus chisoensis:
имеет очень привлекательный покров из колючек.
Ареолы, обильно покрытые тонкой курчавой белой шерстью, хорошо выступают над тёмно-зелёным и немного блестящим эпидермисом цилиндрического тела, растущего неразветвлённым.
Ареолы снабжены 11-15 крайними колючками, которые в основании белые, в направлении к концу колючки переходят через коричневые в чёрно-коричневые.
Колючки оттопырены от тела и друг от друга при правильном попарном расположении.
Одна непарная более светлая колючка поразительно направлена вниз.
Сильно бросаются в глаза также черно-коричневые, средние колючки, которых насчитывается до 4.
Длина колючек изменяется в пределах 0,5-1,5 см.
Колючки игольчатые, прямые и колючие, не щетинистые.
• Echinocereus (chisoensis var. ?) fobeanus: Матово-жёлто-зелёное тело этих, растений достигает высоты примерно 12 см при диаметре тела 3-4 см и разветвляется часто как от основания, так и в форме боковых побегов.
Echinocereus fobeanus
Число спиральных оборотов бугорчатых рёбер - около 10.
Корневая система характеризуется развитием сильных утолщений на корневой шейке, а также разветвлением. Покров колючек производит впечатление щетинистого и неупорядоченного тем, что лишь отдельные ареолы несут светло-розовую курчавую шерсть, и крайние колючки прижаты с боков друг к другу.
Крайние колючки (12-14) имеют длину 0,8-1,2 см, тонкие и слегка изогнутые, светло-розового цвета, конец розово-красный.
Из покрова колючек торчат 2 розово-красные средние колючки до 1,5 см длиной.
Цвет колючек придаёт растению розовый оттенок.
Характерным для Echinocereus (chisoensisfobeanus является хрупкость его сравнительно тонких колючек.
• Echinocereus metornii:
На местообитании встречают преимущественно маленькие растения.
Echinocereus metornii
В условиях культуры Echinocereus metornii всё же достигает высоты около 20 см, и покров колючек становится существенно гуще, чем в природе.
Цилиндрическое, растущее неразветвлённым тело растения имеет голубовато-зелёный эпидермис и развивает 10-12 бугорчатых рёбер.
Корни разветвлённые и склонны к утолщению, причём наблюдается и утолщение корневой шейки.
Полновозрастные растения в культуре развивают очень густые колючки, благодаря относительно короткому расстоянию между ареолами и взаимному переплетению крайних колючек соседних рёбер.
Колючий покров производит впечатление упорядоченного, так как отсутствует оптическая защита, благодаря очень коротким средним колючкам.
Ареолы вскоре утрачивают свой светлый войлочный бордюр, так что попарное расположение крайних колючек становится отчётливым.
Из нижней части ареолы непарная колючка указывает вниз.
Длина колючек составляет 0,6-1,2 см.
Пурпурно-красные колючки на новом приросте и светло-пурпурно-серые концы колючек придают колючему покрову Echinocereus metornii пурпурно-розовый отблеск.
2.3. Сравнение данных
Виды Echinocereus chisoensis, Echinocereus (chisoensis var. ?) fobeanus и Echinocereus metornii однозначно отличаются габитусом друг от друга.
При этом Echinocereus (chisoensis var. ?) fobeanus отличается разветвлённой формой роста и хрупкостью своих колючек.
В то время как околюченность Echinocereus chisoensis и Echinocereus (chisoensis var. ?) fobeanus вряд ли позволяет обнаружить общность, то можно установить похожее расположение крайних колючек у Echinocereus (chisoensis var. ?) fobeanus и Echinocereus metornii, хотя околюченность Echinocereus metornii гуще и, благодаря малым размерам средних колючек, создаёт совсем иную общую картину.
Характерное для Echinocereus (chisoensis var. ?) fobeanus (HK 303) развитие утолщённой корневой шейки и области корней в ослабленном виде наблюдается и у Echinocereus metornii.
2.4. Сравнительное описание цветков
Заложение почек у всех растений следует вблизи точки роста.
Echinocereus chisoensis
Echinocereus fobeanus
Echinocereus fobeanus
Echinocereus (chisoensis var. ?) fobeanus и Echinocereus metornii сравнимы в заложении почек, хотя в дальнейшем развитии почка у Echinocereus (chisoensis var. ?) fobeanus позволяет увидеть красивые розова-красные щетинки, в то время как почка Echinocereus metornii проходит скромную светло-пурпурно-серую стадию.
Цветочные трубки Echinocereus chisoensis и Echinocereus (chisoensis var. ?) fobeanus узкие и сильно покрыты щетинками.
Echinocereus metornii
Echinocereus metornii
Echinocereus metonnii, напротив, имеет существенно более короткую, более толстую цветочную трубку с короткими, щетинками.
У цветочной трубки продольные разрезы, которые позволяют также увидеть различные величину и форму нектарных камер.
В то время как цветки Echinocereus chisoensis и Echinocereus (chisoensis var. ?) fobeanus остаются воронковидными и не совсем раскрываются, то лепестки у Echinocereus metornii располагаются по кругу.
Вверху: Echinocereus fobeanus
Внизу: Echinocereus metornii
Очень показательна средина цветков.
Пурпурно-красный цветок.
Echinocereus chisoensis характерен тёмно-красным цветоложем и просветлённой пурпурно-белой нерезкой средней зоной.
Echinocereus chisoensis
Это могло быть причиной для более ранней классификации в качестве разновидности Echinocereus reichenbachii (Terscheck ex Walp.) Hort F. A. Haage.
Echinocereus fobeanus
У цветка Echinocereus (chiosensis var. ?) fobeanus нет этой тёмной блестящей окраски цветоложа.
Вместо этого желтовато-белая зона в средине цветка резко отграничена от красного цвета верхнего края цветка.
Echinocereus metornii
У Echinocereus metornii нельзя заметить ни тёмного цветоложа, ни светло ограниченной зоны в средине цветка.
Отдельный лепесток пурпурно-красный с лёгким просветлением к средине цветка.
Из-за этого иногда может возникнуть впечатление просветления цветоложа.
Примечательно, что цветок Echinoсereus metornii сильно пахнет лимоном.
2.5. Структура поверхности семени
Под электроннорастровым микроскопом у семени Echinocereus metornii бросается в глаза развитие сильного дорсального выроста, который у двух других видов не установлен.
Детальные снимки в латеральной (боковой) области тесты показывают для семени Echinocereus fobeanus плотную, тонкую курчавую складчатость высоких бородавок.
В отличие от этого, семя Echinocereus metornii имеет низкие широкие бородавки с существенно более грубой кутикулярной складчатостью.
Echinocereus chisoensis
Echinocereus fobeanus
Echinocereus metornii
3. Заключение
На основании сравнительных данных таксон Echinocereus metornii, как и прежде, можно классифицировать как самостоятельный вид.
Нет никаких поводов классифицировать его в качестве синонима Echinocereus chisoensis var. fobeanus.
Оба Эхиноцереуса отличаются однозначно в габитусе и строении цветка.
Указание на родство обоих видов выявляется в сходстве расположения колючек, в склонности к утолщению корня и в форме почек.
Напротив, у Echinocereus metornii отсутствуют способность к ветвлению тела, развитие длинных средних колючек, хрупкость колючек и светлая средина цветка.
В отличие от Echinocereus chisoensis var. fobeanus, цветок Echinocereus metornii раскрывается полностью, с отгибом лепестков.
Не следует забывать и сильный запах цветка.
Кроме того, можно указать ещё на различную форму и величину нектарной камеры и совершенно отличающуюся структуру тесты семени.
Указанное здесь среднее в географическом отношении положение местообитания Echinocereus metornii здесь не считается аргументом возможного родства.
Напротив, при сравнении морфологических данных возникает сильное сомнение, правомерно ли было вообще классифицировать Echinocereus fobeanus как разновидность вида Echinocereus chisoensis.
Я поостерёгся бы порадовать защитников природы сведениями о новом местообитании Echinocereus fobeanus в Сьерра-Мохада и советую к тому же не говорить опрометчиво об уничтожении Echinocereus fobeanus на известных до сих пор биотопах, хотя непосредственно левее или правее шоссе из-за проведённых мероприятий по окультуриванию ничего уже больше не встречается.
Предложение по новой таксономической оценке: Echinocereus chisoensis W. T. Marshall
Echinocereus fobeanus Oehme
Echinocereus metornii G. R. W. Frank
Сравнительный обзор признаков трёх видов
• Echinocereus chisoensis
Форма роста одиночная; тело цилиндрическое, побег до 25 см длиной и до 5 см диаметром.
Рёбер 15-15, эпидермис тёмно-зелёный.
Корни разветвлённые.
Колючки: ареолы на новом приросте с сильным войлоком; крайних, колючек 11-15, 0,5-1,5 см длиной, равномерно растопыренные;
непрерывный переход от белых к тёмно-коричневым.
Средних колючек 1-4, до 1,5 мм длиной; отстоят по бокам, выступают из покрова крайних колючек;
черно-коричневые, расположены редко, на новом приросте черно-коричневые.
Цветочная трубка узкая, с густыми, белыми щетинками.
Цветок воронковидный, пурпурно-красный, средина цветка светло-пурпурно-красная; цветоложе темно-винно-красное.
Рыльце коричнево-зелёное.
• Echinocereus fobeanus
Форма роста разветвлённая, тело цилиндрическое, побеги до 12 см длиной и до 4 см диаметрам.
Рёбер 10-12, эпидермис жёлто-зелёный.
Корень сильно утолщённый.
Ареолы на новом приросте неравномерно покрыты шерстью.
Крайних колючек 12-14, 0,8-1,2 см длиной, беспорядочно растопыренные, розовые с розово-красным концом.
Средних колючек 2, до 1,5 см длиной, отстоят по бокам, выступают из покрова крайних колючек, розово-красные.
Пoкров колючек беспорядочный, на новом приросте розово-красный.
Цветочная трубка узкая, с густыми розовыми щетинками.
Цветок воронковидный, пурпурно-красный, средина цветка желтовато-белая, цветоложе желтовато-белое.
Рыльце коричнево-зелёное.
• Echinocereus metornii
Форма роста одиночная, тело цилиндрическое, побег до 20 см длиной и до 5 см диаметром.
Рёбер 10-12, эпидермис зеленый.
Корень утолщённый.
Ареолы на новом приросте с желтовато-белым курчавым войлоком.
Крайних колючек 15-17, 0,5-1,0 см длиной, равномерно растопыренные, светло-розовые с пурпурно-серым концом.
Средних колючек 1-2, до 0,4 см длиной, не превышают, согнутых под углом крайних колючек;
с пурпурно-серым концом, плотные, равномерные, на новом приросте пурпурно-красные.
Литература:
• Frank, G. R. W. (1990): Echinocereus metornii G. R. W. Frank - ine neue kleinbleibende Art mit duftenden Bluten aus der Sierra Mojada im mexikanischen Staat Coahuila -Kakt. and. Sukk. 41 (10): 210-218.
• Pinkava, D. J., Parfitt, B. D. (1982): Chromosome numbers in some cacti of westwn North America IV. -Bull. Torrey Bot. Club 109: 121-128
• Taylor, N. P. (1994): Ulteriori studi su Echinocereus. - Piante Grasse Speciale, Supplemento a Piante Grasse 13 (4)(1993): 74-96.
Источник: Gerhard R. W. Frank.
Echinocereus metornii G. R. W. Frank - ein Beitrag zur Klarung der Verwandschaft.
KuaS, 1994, H. 12, S. 252-259.
Перевод с немецкого А. П. Столярова