Новые сведения об Echinocereus pectinatus ssp. ctenoides

Echinocereus ctenoides (греч. kteis, ktenos - гребень) имеет с Echinocereus pectinatus (лат. pecten - гребень) общее гребневидное расположение своих крайних колючек по обеим сторонам продолговатой ареолы и общую способность к образованию и средних колючек.
В отличие от многообразия форм у Echinocereus pectinatus, Echinocereus ctenoides выделяется одной светлой равномерной цветовой зоной по краю свободных колючек, сопоставимой с зоной у Echinocereus wenigeri.
Область распространения Echinocereus ctenoides и Echinocereus wenigeri ограничивается севером Коауилы и полосой около 20 миль шириной в граничной области Дель-Рио до Сандерсона в Техасе.
Echinocereus pectinatus, в отличие от этого, широко распространён в мексиканских штатах Сан-Луис-Потоси, Сакатекас, Дуранго, Коауила и Чиуауа.
Блюм и соавторы (Blum & al., 1998: 113) обосновывают самостоятельность вида Echinocereus ctenoides генетическим барьером, благодаря которому якобы невозможно оплодотворить цветки Echinocereus ctenoides пыльцой Echinocereus pectinatus, в то время как при обратном направлении скрещивания это якобы легко можно достигнуть.
В качестве другого признака дифференцирования по отношению к Echinocereus pectinatus указывается окраска пульпы, которая у Echinocereus ctenoides якобы белая, у Echinocereus pectinatus красная и у Echinocereus pectinatus ssp. wenigeri белая до розовой.
В качестве особенности описывается только незрелый плод ssp. wenigeri.
Перепроверка этих данных в 1999 году показала, однако, что цветки потомков Echinocereus ctenoides формы 'Melchor Muzauiz' при исключении какого-либо постороннего опыления, будучи опылёнными цветочной пыльцой приведённых далее форм и подвидов Echinocereus pectinatus, даже пыльцой Echinocereus dasyacanthus, могли оплодотворяться и образовывать плоды (см. обзор далее).
Окраска, наружной кожицы плода и окраска плодовой мякоти (пульпы) этих пектинат и возникающих на Echinocereus pectinatus ssp. ctenoides сохранялась.
Все приведённые здесь плоды относятся, согласно Вуксбауму (1958: 67-68), к разрывающемуся по созревании мясистому типу, следовательно и плод Echinocereus pectinatus ssp. wenigeri.
Испытания семян на всхожесть во всех случаях дали положительный результат.
Чужеродное опыление избегалось тем, что испытуемые растения уже перед раскрытием цветков и до образования плодов помещались в изолированные сосуды, состоящие из мелкоячеистого синтетическою материала.
При этом успех оплодотворения зависит от степени развития цветка, так как часто опыление возможно только по завершении роста цветка.
И для обсуждения окраски плода и окраски пульпы важно дождаться надлежащей зрелости плода.
Эти результаты опревергают приведённые Блюмом и соавторами (1998) аргументы в пользу видовой самостоятельности Echinocereus ctenoides, а именно будто бы существующий генетический барьер по отношению к Echinocereus pectinatus и так называемую нераскрываемость плода Echinocereus pectinatus ssp. wenigeri в качестве особенности.
В соответствии с этими новыми сведениями таксон ctenoides следует вести далее как подвид Echinocereus pectinatus: Echinocereus pectinatus ssp. ctenoides (Engelmann) G. R. W. Frank (s. Prank, 1997).
Ho таксономия Echinocereus pectinatus ssp. ctenoides и далее остаётся в движении.
Так, Хантом (1999) непонятным образом и безосновательно Echinocereus pectinatus ssp. ctenoides или Echinocereus ctenoides помещены в списке как синонимы Echinocereus dasyacanthus.
Тейлор (1985: 58) поставил Echinocereus dasyacanthus как разновидность к Echinocereus pectinatus, a Echinocereus pectinatus var. ctenoides, как и все разновидности Echinocereus dasyacanthus, считает синонимами.
На основании подсчётов чисел хромосом (Pinkava & al., 1992: 98-113; Weedin & al., 1978: 531-537) Тейлор (1994: 93) вынужден был затем разделить Echinocereus pectinatus (диплоидный) и Echinocereus dasyacanthus (тетраллоидный) и последнему вновь предоставить ранг вида.
Очевидно, Хант (см. выше) не учёл, что Echinocereus pectinatus ssp. ctenoides, как и Echinocereus pectinatus, являются диплоидными (Prank, 1997: 130; Blum & al., 1998: 115), не говоря уже о том, что, между прочим, имеются другие, до сих пор не опубликованные результаты.
В этой связи примечательно, что в рамках опытов по опылению цветков Echinocereus pectinatus ssp. ctenoides (forma Melchor Muzquiz) опять-таки пыльцой Echinocereus dasyacanthus (forma Sierra del Carmen) смогло произойти оплодотворение и образовались плоды.
Теперь требуются другие опыты для подтверждения воспроизводимости этих результатов.
Окраска пульпы как существенный таксономический признак как следует из обзора, плоды "пектинатуса" по созревании окрашиваются в более или менее бронзовый до тёмно-фиолетового цвет.
В то время как Echinocereus pectinatus и его формы характеризуются образованием преимущественно розовой до фиолетово-красной пульпы, у Echinocereus pectinatus ssp. ctenoides и ssn. wenigeri, в отличие от этого, чисто-белая пульпа.
На основании имеющихся результатов, вероятно, окраска пульпы может быть использована для дифференцирования таксы.
В соответствии с этим цветуще жёлтыми цветками пектинаты Чиуауа (Кумбрес-де-Махалка, Агуахе, Кусиурьячик и Генерал-Триас) из-за их розовой или фиолетово-красной пульпы нельзя было бы причислить к формам Echinocereus pectinatus ssp. ctenoides.
При этом, следовательно, речь идёт лишь об иначе цветущих пектинатах, что подчёркивается также колоритностью и зонированием околюченности.
В то время как при этом для надёжного заключения нужно собрать ещё больше сведений о пульпе из-за изменчивости этих популяций, является однозначным утверждение, что плода пектинатных Эхиноцереусов на местообитании Эсмеральда и Ла-Куэста имеют белую пульпу.
Тем самым ещё раз выясняется, что Echinocereus pectinatus ssp. ctenoides и ssp. wenigeri ( Frank, 1997: 131-132) - это лишь формы одного таксона (см. также Heil & Brack, 1988: 21-22).

Обзор:
(в источнике обзор представлен в виде таблицы;
в обзоре знаком "+" отмечено образование плода на Echinocereus pectinatus после опыления пыльцой представленных в обзоре форм (прим. пер.)
Окраска плода и пульпы в опытах по опылению используемой таксы и данные об образовании плода у Echinocereus pectinatus ssp. ctenoides после опыления пыльцой представленных форм.
(Все плоды, полученные в результате опыления цветков Echinocereus pectinatus ssp. ctenoides имели коричнево-фиолетовую окраску и белую пульпу).
Echinoсereus реctinatus
• - Form Cumbres de Majaca, Chihuahua, Mexico:
плод бронзовый до тёмно-фиолетового; пульпа розовая до розово-красной; (+);
• - Form Aguiaje, Chihuahua, Mexico:
плод бронзовый до бронзово-фиолетового; пульпа розовая до фиолетово-красной; (+);
• - Form General Trias, Chihuahua, Mexico:
плод темно-фиолетово-коричневый до коричнево-фиолетового; пульпа фиолетово-розовая; (+);
• - Form Cusihuiriachic, Chihuahua, Mexico:
плод оливково-коричневый; пульпа фиолетово-красная; (+);
• - Form Jimenez, Chihuahua, Mexico:
плод красный до фиолетово-красного; пульпа розово-красная; (+);
• - Form Carrillo, Coahuila, Mexico:
плод бронзовый; пульпа просвечивающе-гелеобразная, слабо-возовая;
• - Form Esmeralda, Coahuila, Mexico:
плод бронзово-коричневый; пульпа белая; (+);
• - Form La Cuesta, Coahuila, Mexico:
плод тёмно-фиолетовый; пульпа белая; (+);
• - ssp. ctenoides Form Melchor Muzquiz, Coahuila, Mexico;
плод бронзовый до фиолетово-коричневого; пульпа белая; (+);
• - Form Salinas, SLP, Mexico:
плод оливково-коричневый до тёмно-фиолетового; пульпа розовая; (опыление не проводилось);
• - Form Charcas, SLP, Mexico:
плод оливково-коричневый до тёмно-фиолетового; пульпа розовая; (+);
• - ssp. wenigeri, Form Dryden, Terrel County, Texas, USA:
плод фиолетовый; пульпа белая; (+);
• - ssp. wenigeri, Form Sanderson, Terrel County, Texas, USA:
плод тёмно-фиолетовый; пульпа белая; (+).
Echinocereus dasyacanthus
• - ssp. rectispinus, Ahumada, Chihuahua, Mexico:
плод светло-коричневый до фиолетово-красного; пульпа белая; (опыление не производилось);
• - Form Sierra del Carmen, Coahuila, Mexico:
плод тёмно-фиолетовый; пульпа белая; (+).

Литература:
• Blum,W., Lange, M., Rischer, W., & Rutow, J. (1998): Echinocereus. - Selbstverlag, Aachen
• Buxbaum, P. (1958); Die Brucht. - In: H. Krainz (Hrsg.), Die Kakteen. Liefg. 8: Morphologie 67-76.
• Frank, G. R. W. (1997): Die Echinocereus pectinatus - Echinocereus dasyacanthus-Gruppe. - Echinocereenfreund 10 (Jubilaums-Sonderausgabe): 1-142.
• Heil, K. D. & Brack, S. (1988): The Cacti of Big Bend National Park.- Gact. Succ. J. (US) 60: 21-22.
• Hunt, D. (1999): CITES Cactaceae Checklist. Ed. 2. -Royal Botanic Gardens, Kew & IOS.
• Pinkava, D. J., Parfitt, B. D. & Baker, M. A. (1992): Chromosome numbers in some cacti of westeim North America. -Madrono 39: 98-113.
• Taylor, N. P. (1985): The Genus Echinocereus. A Kew Magazine Monograph. - Royal Botanic Gardens, Kew & Collingridge.
• Taylor, N.P. (1994): United studi su Echinocereus.
• Piante Grasse Speciale, Supplemento a Piante Grasse 13 (4): 74-96.
• Weedin, J. E. & Powell, A. M. (1978): Chromosome numbers of Chihuahuan Desert Cactaceae. - Amer. J. Bot. 65: 531-537.

Источник: Gerhard R. W. Frank.
Neue Erkenntnisse zur Einstufung des Echinocereus pectinatus ssp. ctenoides.
KuaS, 2000, Н. 1, S. 19-23.
Перевод с немецкого А. П. Столярова