Твитнуть
1. Discocactus latispinus Buining et Brederoo
syn.Discocactus tricornis var. giganteus nom. nud. HU 146
• Discocactus latispinus, единственный известный пока из Серра-ду-Кабрал вид, был впервые открыт Риттером в 1959 году во время пешего похода в центральной области Минас-Жерайс, Бразилия.
• В первом томе своего четырёхтомного труда (Ritter, 1979a) он сообщает: Discocactus placentiformis от Диамантины, Минас-Жерайс, № 950, с 11-15 рёбрами, ...
Региональная разновидность (она могла бы, возможно, соответствовать и рангу самостоятельного вида, для такого решения у меня нет сведений о цветках) под № 950а из горной цепи западнее Жоаким-Фелисио, более крупного роста, более зелёного цвета и с 14-17 рёбрами (Ritter, 1979b).
Жоаким-Фелисио расположен у подножья восточных отрогов Серра-ду-Кабрал.
Именно там были и Леопольд Хорст и А.Вёйнинг в 1966, 1968, 1972 и 1974 годах.
Весной 1979 года Л. Хорст, а также Г. Хеймен и П. Браун снова побывали в этом регионе.
Но двое последних нашли вид (тоже впервые) на существенно более северном местообитании (примерно в семидесяти километрах по прямой) и выше в горах.
Там наверху, в более высоких горных местоположениях, где растения растут в несколько иных почвенных условиях, чем на типовом местообитании, экземпляры демонстрируют различный габитус и почти всегда крупнее.
Сопутствующие виды кактусов на типовом местообитании: Arthrocereus rondonianus Backeberg et Voll (syn. Arthrocereus aureispinus n. n.), Pilosocereus aurilanatus Ritter, Pilosocereus bradei (Backeberg et Voll) Byles et Rowley (Pseudopilocereus sensu Buxbaum).
На упомянутом северном местообитании оба названных последними цереоидных вида должны встречаться лишь в малом числе, артроцереуса вообще больше нет.
Дискокактусы там можно найти лишь с трудом, так как они растут исключительно в ужасно густом и колючем "мату" (лесу).
Благодаря пышной листве в этой лесной формации, растения сильно затенены; сверх этого, при сильном зное может быть отмечена и высокая влажность воздуха.
• Оказывается, что Discocactus latispinus, в зависимости от свойств почвы и высоты местоположения, образует различные экотипы, причём неопытному в этих условиях европейцу предельно трудно идентифицировать отдельные экземпляры, выделенные из разных местообитаний, как один и тот же вид.
Однако этого не достаточно, уже на теперешнем замкнутом местообитании можно зарегистрировать различные вариации габитуса.
Многообразие этих сильно отличающихся друг от друга фенотипов едва ли можно охватить в описании, и данные о форме и размерах в отношении колючек явно несущественны, в лучшем случае это грубое руководство.
Основной тип едва ли можно найти.
• Рисунки ареол (Ld) Discocactus latispinus, по поостранственным причинам, могут отразить лишь небольшой интервал вариационной широты, всё же они появились по необходимости, так как в первоописании были, вероятно, изображены ареолы только одного растения.
Как правило, колючки можно считать прилегающими, но, пожалуй, здесь есть и буйно растопыренные и закрученные колючки.
• Растения, растущие в более низких местоположениях (около 700 м над уровнем моря) в общем немного изящнее, более плоские, с немного более светлым цветом эпидермиса и меньшим диаметром, чем растения высокогорий.
В отличие от них, растения меньшей величины демонстрируют обычно и вертикально сходящие к основанию рёбра, колючки их тоньше и короче.
Эти колючки почти всегда с серым налётом, особенно в том случае, когда почва содержит много кварцевого песка.
• Более крупные растения из более высоких местоположений (900-1000 м над уровнем моря) тёмно-зелёные, иногда почти круглые и имеют широкие, чёрные,как смоль, часто сильно расщеплённые колючки.
Эти растения растут среди чёрной щелочной горной породы или в суглинисто-песчаной почве (цветное фото, Braun und Heimen, 1980).
И цефалии этой популяции демонстрируют особенность, которая до сих пор была известна только у Discocactus cephaliaciculosus Buining et Brederoo: шерсть цефалия очень часто пронизана сильными, длинными чёрными щетинками.
Эти щетинки чётко отличаются от остальных щетинок цефалия, которые тоже могут быть предельно сильными.
Очень большое старое растение с аномальными колючками, но ещё без цефалия
• По поводу расположения ареол у Discocactus latispinus Бёйнинг пишет: по 3-5 ареол на ребре (Buining, 1986).
Подобные данные часто можно найти в первоописаниях, они относятся, конечно, только к ареолам полновозрастных растений, расположенным над поверхностью земли.
Однако насколько обманчивыми для определения могут оказаться при известных обстоятельствах эти данные, может продемонстрировать рисунок 3.
У этого растения ясно видимые ареолы с тудом поддаются исчислению, сверх того, это растение ещё не имеет цефалия, то есть ещё не готово к цветению.
(Высота растения примерно 40 см !).
И колючки этой экстремальной формы - разительный пример проявления огромной вариационной широты.
Его крохотные пектинатно прилегающие колючки делают это растение очень похожим на Discocactus horstii Buining et Brederoo.
Что касается цветка Discocactus latispinus, то и здесь следует сказать, что и он может быть очень изменчив по величине, ширине и форме лепестков.
При этом остаётся без внимания справедливое для всякого дискокактуса правило, что цветки при низких температурах почти всегда остаются более короткими.
Оказалось, что, несмотря на одинаковые климатические и световые условия в теплице, цветки различных, но даже одного и того же растения, могут чётко отличаться между собой.
Однако в своёмм внутреннем строении цветок всегда единообразен и тем самым соответствует описанию.
Особенно изменчиво, кажется, выражение листочков перианта.
Определение "лопатчатый", "линейный" или "ланцетовидный" едва ли может быть реализовано, так как эти признаки очень различны от цветка к цветку.
• Хотя растения меньших размеров с серым налётом на колючках очень сильно напоминают растущий на большом удалении Discocactus insignus (Pfeiffer) Buining et Brederoo, однако внутвеннее строение их цветков однозначно свидетельствует об их принадлежности к Discocactus latispinus.
Константный признак вида - почти всегда тонко заострённая, постоянно лимонно-жёлтая цветочная почка.
Растущий недалеко Discocactus placentiformis (Lehmann) Buining et Brederoo отличается, таким образом, очень чётко, так как его цветочные почки постоянно имеют красноватый оттенок.
И по внешнему облику отличить эти два соседних вида не очень трудно; пересекающаяся область до сих пор ещё не известна.
2. Discocactus pulvinicapitatus Buining et Brederoo
syn. Discocactus giganteus n.n., HU 425
Discocatus pulvinicapitatus (HU 425)
• Discocactus pulvinicapitatus как в географическом, так и в морфологическом отношении непосредственно примыкает к Discocactus latispinus.
При этом речь идёт о популяции, которая встречается западнее Серра-ду-Кабрал на реке Жекитаи.
Эти растения отличаются от Discocactus latispinus прежде всего своей величиной, очень большим цефалием, в меньшей мере колючками, которые часто обнаруживают ошеломляющее сходство с колючками Discocactus latispinus.
В основу оставшегося отчасти, к сожалению, несовершенным описания цветка Discocactus pulvinicapitatus было положено, вероятно, очень мало изученного материала, так что описание цветка может дать лишь неясную справку о фактических свойствах цветка этого вида.
В отношении корректной таксономической фиксации должны, безусловно, последовать длительные и тщательные исследования.
3. Discocactus spec. HU 461
Discocactus HU 461
• Возможно, локальный вариант или подвид, но определённо тесно примыкающая к Discocactus pulvinicapitatus популяция - это Discocactus spec. HU 461.
Местообитание этой популяции было впервые открыто Л. Хорстом в 1976 году.
Оно тоже расположено поблизости, на реке Жекитаи, конечно, восточнее Серра-ду-Кабрал.
Так как описание Discocactus pulvinicapitatus по некоторым позициям неудовлетворительное, и родственные взаимосвязи нельзя ясно различить, то в заключение этой статьи должно последовать описание Discocactus HU 461.
Это описание строго основывается на оригинальных растениях, которые были собраны Л. Хорстом на месте произрастания в 1976 и 1977 годах;
сюда добавляются наблюдения, которые автор произвёл над растениями в коллекции Л. Хорста в южной Бразилии.
В отношении последующих сведений речь идёт, следовательно не об описании одного номенклатурного типа, а о толковании наиболее часто встречающихся вариационных форм.
• Если будущие полевые исследования смогут установить, что Discocactus pulvinicapitatus и Discocactus HU 461 действительно идентичны, то приводимое здесь описание можно будет считать дополнением к первоописанию.
Discocactus HU 461 - сведения о морфологии (Браун / Кёнигс).
• Стебель: всегда одиночный, плоскоокруглый до шаровидного, зелёный до тёмно-зелёного, без цефалия до 15 см высотой и до 35 см диаметром.
• Корни состоят из 2-3 одревесневших главных скелетных корней, которые переходят в сильно расчленённую сеть тонких волокнистых корней.
Рёбра: вертикальные, 15-20 (редко до 32), 1-3 см высотой, около 2 см шириной, в основании до 5 см шириной, закруглённые, иногда с лёгкой перетяжкой между ареолами.
• Ареолы овальные, вначале с серой шерстью и войлоком, позже голые и чёрные, слегка, погружены в рёбра, 0,8-1 см длиной и 0,4-0,7 см шириной, на расстоянии 2-3 см, примерно по 8-12 на каждом ребре в обозримой части.
• Колючки серые с чёрным концом, позже тёмно-серыв до чёрных, расщеплённые, вначале круглые, старые - сплющенные.
Крайние колючки: 4-6 (редко до 10), у молодых растений расположены крестовидно, слегка изогнуты внутрь;
у молодых растений (до образования цефалия) направленная вниз и расположенные горизонтально колючки до 2,5 см длиной, до 0,2 см толщиной, 1-2 направленные кверху колючки 1-2 см длиной, около 0,2 см толщиной.
У старых растений обычно и без того немного более длинная направленная вниз колючка ещё длиннее.
Максимальная длина 4 см, ширина 0,3-0,4 см.
Горизонтальные колючки тогда 2-3 см длиной, около 0,3 см толщиной, направленные кверху колючки 1,5 см длиной и 0,1 см толщиной.
Иногда добавляются ещё 1-3 маленькие придаточные колючки в верхней части ареолы.
Средних колючек обычно нет, часто у старых растений бывает по одной в ареоле, но и тогда лишь вблизи цефалия.
Растения с одной средней колючкой в каждой ареоле очень редки.
Средняя колючка изогнута к верхушке растения или отстоит перпендикулярно, до 2 см длиной, 0,2 см толщиной, чёрная, расщеплённая.
• Цефалий до 9 см высотой, до 13 см диаметром, верхняя половина с бежево-белой шерстью, нижняя половина серая; более или менее сильно пронизан вначале красноватыми, позже чёрными, как смоль, щетинками, выступающими на 4-5 см и достигающими ширины 1-2 мм.
• Бутоны заострённые кверху, лимонно-жёлтые.
Цветок трубчатый, кверху слегка расходится воронковидно, около 80 мм длиной и 80 мм шириной при полном раскрытии, с запахом.
Перикарпель 13 мм длиной, 5 мм шириной, книзу заостряется, голый, белый.
Рецептакул около 50 мм длиной, до 10 мм шириной, с маленькими чешуйками, которые вверху могут быть до 4 мм длиной, максимум 1-2 мм шириной, они линейные, желтоватые, очень мясистые, в особенности нижние чешуйки.
Наружные листочки перианта - в 3-4 венца, отдельные листочки до 33 мм длиной, 7 мм шириной, белые, иногда с желтоватой жилкой, желтоватые, особенно на нижней стороне; ланцетовидные или лопатчатые, отчасти на конце городчатые.
Внутренние листочки перианта 25 мм длиной и 4 мм шириной, кожисто-тонкие, белые, иногда по краю даже пвосвеживающие, линейные, с очень острым концом, но часто и ланцетовидные (очень изменчивые), иногда слегка зубчатые, верхняя половина часто наклонена внутвь (всдедствие нарушенного раскрытия, согласно профессору Дирсу).
Нектарная камера продолговатая, около 13 мм длиной, коническая до трубчатой, 6 мм шириной, с вытянутыми постенными заостряющимися нектарными железами, открытая.
Выше окончаний нектарных желёз возникают первичные филаменты, которые от цветка к цветку могут иметь различную длину между 2 и 7 мм.
Они направлены к столбику, белые, соединяются с пыльниками короткой ниточкой.
Вторичные тычинки стоят .примерно в 10 венцов на одинаковом расстоянии друг от друга;
они около 4 мм длиной, белые и тоже соединяются с пыльниками тонкой ниточкой около 0,5 мм длиной.
Пыльники желтоватые, 1 мм длиной, 0,8 мм шириной. Столбик белый, около 20 мм длиной, 1 мм толщиной, часто перед рыльцем слегка утолщён, очень мягкий и доходит примерно до нижних тычинок.
Ветвей рыльца около 5, 4 мм длиной (и короче), кверху они заостряются, слегка расходятся друг от друга, белые.
Полость завязи коническая, обратнояйцевидная, около 6 мм длиной и 3 мм шириной.
Относительно немного постенных семяпочек.
(Часто наблюдали, что столбик отмирал уже в процессе развития!).
• Плод белый, до 2 см длиной и 1 см шириной.
• Семена шлемовидные, около 2 мм длиной и 1,9 мм шириной, блестяще-чёрные, в направлении к хилуму более матовые.
Хилум базальный, слегка погружённый, скошенный, неправильно овальный, охватывает область фуникулуса и микропиле.
Клетки тесты с полукруглыми бородавками, в области сильно вытянутого края хилума-микропиле они мельче и сплющенные.
Зародыш овальный до шаровидного, семядоли заметны, мешок перисперма пустой.
• Место произрастания: центральная часть штата Минас-Жерайс, Бразилия, на высоте около 600 м над уровнем моря, западнее центрального горного массива Серра-ду-Эспиньясу.
• Сеянцы в первые два года окрашены в фиолетовый цвет.
• 4. Семя с папилловидно выпуклыми, клетками тесты, в дорсальной, вентральной, латеральной и апикальной областях. Сильно вытянутая кайма хилума-микропиле, скошенный хилум, почти почковидная форма семени (увеличение около 257)
• 5. Семя из того же плода со сплющенным местом соприкосновения в результате давления другого, прилегающего семени.
Кайма хилума-микропиле существенно меньше.
Хилум прямой, форма семени шлемовидная (увеличение около 25х)
• 6. Семя из того же плода.
Бросаются в глаза сильно редуцированные выпуклости наружной периклинальной стенки каждой клетки тесты.
Выпуклости полушаровидные, подобные выпуклостям у Discocactus multicolorispinus Braun et Brederoo (увеличение около 25x)
• 7. Папилловидные выпуклости периклинальной стенки клеток тесты в латеральной области.
Деталь семени № 1 (рис. 4) (увеличение около 150х)
• 8. Вырез из дорсально-латеральной области семени № 3 (рис. б).
Клетки более или менее изодиаметрические, выпуклости подобны выпуклостям у Discoeactus multicolorispinus Braun et Brederoo.
Однако антиклины здесь более отчётливо выступающие, (увеличение около 100x).
• 9. Вырез из рис.8; отчётливо различимы выступающие антиклины, что для выпуклого типа клеток, собственно говоря, необычно, (увеличение около 500х)
• Lg - цветочная почка Discocactus latispinus (с цветного диапозитива Бёйнинга)
• Lf - вид цветка сверху; интересны маленькие, короткие внутренние листочки перианта (с цветного диапозитива Бёйнинга)
• Lb - плод
• Ld - колючки
а-с - от растений с типового местообитания (HU 146)
d-g - от растений с местообитания H/B 5
h - от растения с аномальными, короткими колючками
• А - цветок Discocactus HU 461
1. Внешний вид цветка, извлечённого из цефалия, с приставшей колючкой цефалия
2. Цветок с цефалием
3. Внешний вид цветка; с короткими, маленькими листочками перианта - ср. Lf у Discocactus latispinus
4. Продольное сечение нижней части цветка
cs - полость завязи с семяпочками;
сn - нектарная камера;
s - столбик с ветвями рыльца;
рs - первичные тычинки
5. Семяпочки
• В - а-b - ареолы молодых растений Discocactus ни 4-61
c-d - ареолы более взрослых растений
е - очень старая ареола, продолговатая ( ср. у Discocactus latispinus), со средней колючкой
f - вырез ребра Discocaetus HU 461 со средней колючкой в самой верхней ареоле
• Pd - колючки Discocatus pulvinicapitatus
а - от молодого растения
b-с - от старых растений
• 1. Семена Discocactus HU 461, кажется, менее изменчивы, чем семена Discocactus latispinus.
Крупных отличий при сравнении с Discocactus iatispinus нельзя установить.
У Discocactus HU 461 проявляется только постоянная тенденция к более сильно выраженной кайме хилума-микропиле с маленьким структурированным изодиаметрическим клеточным рисунком.
Папиллы в общем немного короче, чем у Discocactus latispinus
• 2. Вырез из латеральной, области.
Здесь клетки, скорее вытянутые и очень неравномерно распределены друг по отношению к другу.
Антиклины отчётливо погружённые.
• 3. Клетки с папилловидными выпуклостями и волнисто проходящими антиклинами.
Литература:
• Braun, P. (1978): A review of the genus Discocactus. Cact. Succ. J. Amer. 50 (5): 240
• Braun, P., Heimen, G. (1980): Die Serra do Cabral - eine Herausforderung!, Kakt. and. Sukk. 31 (2): 40-41
• Buining, A.F.H. (1980): Discocactus: 95-100. Verlag Buiningfonds, Niderlande
• Konigs, G. (1980): Die Gattung Discocactus, Kakt. and. Sukk. 29 (2): 34-36
• Theunissen, J. (1977): Discocactus, Succulenta 56 (11): 258-262
Источник: Pierre Braun. Ein Beitrag zur Verwandschaftsgruppe Discocactus latispinus Buining et Brederoo Discocactus pulvinicapitatus Buin. et Bred, und Discocactus spec. HU 461.
KuaS, 1981, H. 11, S. 249-253.
KuaS, 1982, H. 7, S. 146-149.
Перевод с немецкого А. П. Столярова
Редактирование текста - Александр Сосновский.