Твитнуть
Растение: одиночное, молодое может быть шаровидным, старое сплюснуто-шаровидное, 11-14 см диаметром и до 6 см высотой (без цефалия);
эпидермис оливково-зелёный до светло-зелёного, реже коричневато-зелёный до желтовато-зелёного.
Discocactus hartmannii ssp. setosiflorus (Esteves 283)
Соски: вблизи поверхности почвы длинные и широко разветвляющиеся.
Цефалий: до 3 см высотой и до 5 см шириной, с кремовой до коричневато-кремовой шерстью, пронизан щетинками двух типов;
одни из них довольно сильные, более или менее прямые, до 35 мм длиной, в основании до 0,3 мм толщиной, ломкие, молодые светло-коричневые до желтовато-коричневых, старые коричневатые чёрные щетинки с коричневато-красным концом;
другие щетинки более тонкие, почти волосовидные, завитые и гибкие, до 35 мм длиной, в основании до 0,1 мм толщиной, светло-коричневые, желтовато-белые, почти бесцветные щетинки с бледным или слегка красноватым концом.
Рёбра: 12-17, сходят вниз более или менее спирально, разделены на 6-8 (-11) бугорков, которые, однако, соединены между собой узкими "мостиками";
бугорки с уплощённой верхней стороной;
ниже самого высокого места бугорка в углублении сидит ареола;
бугорки в основании четырех-шестигранные и примерно 20 мм шириной;
углубление между двумя бугорками одного и того же ребра 7-10 мм глубиной;
разделительные борозды между рёбрами сходят зигзагообразно, их глубина до 25 мм.
Ареолы: овальные, 3-5 мм длиной и 1,5-2,5 мм шириной, расстояние между ареолами на одном и том же ребре 1,8-2,2 см, погружены примерно на глубину 3 мм в бугорки рёбер;
только молодые ареолы имеют короткую шерсть кремового цвета, очень скоро ареолы оголяются.
Колючки: средних колючек 0;
крайние колючки: 7-10 (-11), в нижней части ареолы находится самая большая и сильная колючка, до 22 мм длиной и 1,1 мм толщиной в основании, направлена перпендикулярно телу или слегка косо изогнута книзу, к телу растения; над ней пара колючек, направленных вправо и влево, они также слегка косо изогнуты книзу и огибают тело растения, отчасти слегка волнистые, до 20 мм длиной и в основании до 1 мм толщиной;
над ними ещё пара колючек, направленных горизонтально влево и вправо или же слегка косо изогнутых кверху, к телу растения, до 16 мм длиной, в основании 0,7-0,9 мм толщиной;
в верхней части ареолы 2-5 более мелких колючек, направленных кверху или же изогнутых к вершине бугорка на ребре, прямые или слегка волнистые, 2-13 мм длиной, более тонкие колючки в основании 0,3 мм толщиной;
все колючки в поперечном сечении овальные до сплюснутых, в основании всегда сплюснутые и не утолщённые в форме луковицы;
не очень похожи на игольчатые, не ломкие, немного гибкие;
молодые - светло-кремового до рогового цвета с коричневатым концом, старые - коричневые до желтовато-коричневых.
Цветочная почка: при появлении из цефалия слегка заострённая.
Цветок: ночной, с запахом, трубковидный, 65-80 мм длиной, при полном раскрытии 55-62 мм шириной, светло-кремового цвета.
Перикарпель: 5,0-5,7 мм толщиной и 5-6 мм длиной, светло-кремового цвета.
Рецептакул: трубковидный, как правило, 70-75 мм длиной, в переходной области к перикарпелю 5,2-4,7 мм шириной, вверху до 8 мм шириной, вблизи внутренних листочков перианта внутренний диаметр 4 мм;
кремового цвета, с лёгким зеленоватым оттенком, слегка ребристый или же скульптурирован сбегающими, подариями переходных листочков и наиболее крупных чешуек.
Чешуйки: в области перикарпеля и в низу рецептакула;
на перикарпеле очень маленькие чешуйки, до 0,3 мм длиной и 0,2-0,4 мм шириной, со светло-коричневыми, до тёмно-коричневых, гибкими, отчасти слегка извилистыми щетинковидными остями, до 8 мм длиной и 0,1 мм шириной;
чешуйки на рецептакуле кверху становятся крупнее, до 30 мм длиной и 3,8 мм шириной, у основания немного сужаются, верхние чешуйки у основания лишь 2,5 мм шириной, на конце тоже имеют щетинковидную ость, у расположенных выше чешуек ости короче, у самых верхних чешуек они лишь 1 мм длиной;
все чешуйки ланцетовидные, отчасти на конце V-образно рассечённые, в этом случае они возникают в самой глубокой точке;
все чешуйки кремового цвета до зеленоватых, на спинной стороне с зеленовато-коричневой средней полосой;
все чешуйки направлены кверху, прямые или слегка изогнутые внутрь, особенно область концов сильно изогнута к стенке рецептакула.
Внутренняя сторона чешуек - с бороздкой, проходящей вдоль вниз.
Переходные листочки: 4-5, до 32 мм длиной м 4 мм шириной, в основании 2,1-2,3 мм шириной, прямые, едва изогнутые, слегка мясистые, кремового цвета до зеленоватых, на спинной стороне - коричневато-зелёная средняя полоса, на конце листочка остевидное остриё, игловидное или когтевндное, не длиннее 1 мм.
Наружные листочки перианта: линейные, до 33 мм длиной, в средине около 5 мм шириной, в основании до 3,5 мм шириной, белые, в области концов зеленоватые, с тёмно-зелёным игловидным концом, спинная сторона с зеленоватой и слегка выпуклой средней полосой.
Внутренние листочки перианта: ланцетовидные, 26-28 мм длиной, до 5 мм шириной, в основании 1,9 мм шириной, белые, с чётко выраженной складкой вдоль спинной стороны, в области концов с волнитыми краями листочков;
в основании листочков прикреплены самые верхние тычинки.
Нектарная камера: трубчатая, вверху и внизу сужается, до 35 мм длиной и 2,5 мм шириной.
Желобчатая зона: между нектарной камерой и основаниями первичных тычинок, 1,5-2,5 мм длиной и 1,8 мм шириной, белая, вдоль слегка ребристая, благодаря сбегающим подариям первичных тычинок.
Первичные тычинки: 5,5-7,8 мм длиной, в основании около 0,2 мм толщиной, белые, направлены к столбику и затем устремляются вверх, в основании - курчавые волосы до 1,8 мм длиной, которые более или менее закрывают нектарную камеру.
Вторичные тычинки: кверху становятся короче, в средине рецептакула лишь 2,5-3,0 мм длиной;
самые верхние тычинки - в 2 ряда и снова длиннее, 5,0-5,6 мм длиной, в основании 0,15 мм толщиной, наклонены к столбику.
Пыльники: бледно-жёлтые, 1,1 мм длиной, 0,4-0,5 мм шириной, соединены с нитями тычинок маленькой ниточкой.
Столбик: с рыльцем до 55 мм длиной и 0,9 мм толщиной, зеленовато-белый;
6-7 ветвей рыльца, 6,1 мм длиной, линейные, с ромбоидными концами, папиллозные.
Полость завязи: в продольном сечении сердцевидная, 3,6-4,0 мм длиной и 3,0-3,2 мм шириной, семязачатки париетальные (постенные), одиночные или в группах по 2-4, разветвляются от основания.
Плод: булавовидная ягода, 40-47 мм длиной, вверху 9-10 мм шириной, бледно-кремовая, светло-розовая до красновато-розовой вблизи места прикрепления остатка цветка;
место прикрепления остатка цветка 3-4 мм диаметром, светло-кремового цвета;
стенка плода с 5-8 чешуйками, которые имеют на концах ости 5-8 мм длиной;
по созревании плод лопается вдоль.
Семена: 1,7-2,1 мм длиной, 1,8-2,0 мм шириной и 1,6-1,9 мм толщиной;
шлемовидные;
теста блестящая чёрная;
клетки тесты шестиугольные до восьмиугольных, в средине с папилловидными выпячиваниями, которые особенно сильно выражены на спинной области;
кайма хилума-микропиле слегка вытянутая, с маленькими, слегка выпуклыми до плоских клетками;
область хилума-микропиле овальная, микропиле и местоочертание фуникулуса погружённые.
Местообитание: Центральная Бразилия, на юго-западе федерального штата Гояс, в Parque National das Emas и поблизости от него;
в суглинисто-песчаной почве открытой кампос-серрадос, преимущественно среди травы, отчасти под защитой, маленьких деревьев и кустарников.
Голотип: сдан на хранение в гербарий "Universidade Federal de Goias", Бразилия, под номером Eddie Esteves Pereira (E) 283 (UFG, 13.004).
Изученный материал: Eddie Esteves Pereira (E) 238 (UFG);
Helendo Dias Ferreira 364a (UFG).
Discocactus hartmannii ssp. setosiflorus (Esteves 283)
Новый таксон впервые открыли в 1989 году Эдди Эштевеш Перейра и Элендо Диас Феррейра, ботаник университета федерального штата Гояс;
таксон был изучен на различных местообитаниях в "Parque National das Emas" и вблизи него.
Уже в ближайшем будущем следует, конечно, позаботиться о сохранении этой популяции от истребления, так как в этом регионе всегда бывают частые пожары, которые уничтожат сеянцы и подросшие молодые растения.
Хотя немногочисленные и маленькие биотопы расположены далеко от дорог и селений и пока ещё трудно достижимы, однако фермы распространяются всё быстрее, в том числе и нелегально вплоть до национального парка.
Леса будут раскорчёваны и естественная растительность диких ещё в этой местности кампос-серрадос будет навечно уничтожена.
Поскольку ведётся лишь экстенсивное лугопастбищное хозяйство, то, по меньшей мере в ближайшие года, есть ещё небольшая возможность выживания для маленьких, далеко удалённых и труднодоступных биотопов.
Но всё чаще области целиком выжигаются, раскорчёвываются под пашню, перепахиваются плугом и приспосабливаются под гигантские соевые плантации.
Это, совершается постепенно, покрывая участки большой области Кампо-Серрадо, так что ещё не раз сохранятся маленькие участки в виде островов с их естественной растительностью.
Тем, самым и у эму, южноамериканского страуса, постепенно отнимают его природную биосферу.
В 1989 году на биотопах Дискокактусов ещё могли наблюдать в непосредственной близости множество этих представительных степных птиц.
Родственные связи и отграничения
Несмотря на значительную географическую разобщённость, этот таксон на основании его габитуса, цветка, плода и семян, вне сомнения, может быть отнесён к Discocactus hartmannii (К. Schumann) Britton & Rose 1926 из Парагвая.
Учитывая чёткие отличия, мы всё же считаем правомерным закрепить за этой популяцией из Центральной Бразилии ранг подвида.
Discocactus hartmannii был найден в конце последнего столетия Гроссе в Парагвае в кампо вблизи реки Капивари (60 Legua от города Парагуари) и описан Шуманом в 1900 году.
Legua (легва) - неметрическая мера длины, употребляемая в некоторых странах.
В Парагвае 1 легва = 4,330 км, в Перу 1 легва = 5,556 км (прим. пер.)
Впоследствии были найдены другие местообитания в Кампос-Серрадос около Иу и в Кампосе юго-западнее Кордильера-де-Амамбаи (Esser, 1970, 1982; Arzberger, около 1980, личное сообщение).
Характерным для Discocactus hartmannii в Парагвае является местообитание в Кампос-Лимпос (испанской или в Кампос-Лимпос португальской) в очень открытой, почти лишённой деревьев и кустарников Кампо-Серрадо.
На очень песчаной почве доминируют травы, разнотравье и маленькие пальмы геономы (Erdpalmen).
Растения описываемого здесь подвида, в отличие от Discocactus hartmannii ssp. hartmannii, меньших размеров.
В отличие от данных первоописания, тип в природе всегда больше 15 см диаметром.
Согласно первоописанию, для типа указано 16 рёбер.
В природе я часто встречал до 18 рёбер.
Подвид setosifiorus, хотя и может в экстремальном случае и в глубокой старости тоже иметь до 17 рёбер, но если учесть всю популяцию, то в среднем установится явно меньшее число рёбер.
Длина цветка у типа составляет, согласно Шуману (1903), 10 см, отдельные исследования подтверждают длину цветков до 12 см.
Цветки подвида setosifiorus явно короче: 6,5-8 см.
В отличие от типа, перикарпель нового подвида отчётливо несёт чешуйки, в то время как перикарпель подвида hartmannii голый.
Сверх того, подвид hartmannii имеет цветочную трубку, которая снабжена снизу очень длинными линейными листочками.
Это отчётливо поясняется иллюстрациями у Шумана (1903: 85), Эссера (1982), Pay (1979, табл. 73) или у Бёйнинга (1980: 151).
Discocactus hartmannii ssp. setosifiorus, напротив, имеет на нижнем участке рецептакула только маленькие чешуйки, которые затем, дальше к верху, переходят всё же в чётко отличающиеся от перианта удлиняющиеся и слегка мясистые листочки.
В значительной степени подвид setosiflorus характеризуется признаком цветка (отсюда и название), что пока представляет единственный случай в пределах всего рода Discocactus.
Чешуйки на перикарпеле и рецептакуле, как и переходные листочки, вытягиваются в щетинковидные ости.
Наконец, подвиды различаются плодом.
В то время как у подвида hartmannii плод совершенно голый, плод подвида setosifiorus выделяется наличием чешуек с длинными остями.
В 1974 году Бёйнингом и Хорстом были описаны три таксона Дискокактуса, которые обитают в юго-западной части бразильского штата Мату-Гросу-ду-Сул.
Впервые эти растения были открыты в 1966-1972 гг Хорстом и Ибельманом или Хорстом и Бёйнингом.
При этом идёт речь о Discocactus patulifolius Buining & Brederoo (1974a), Discocactus mamillosus Buining & Brederoo (1974b), Discocactus magnimammus Buining & Brederoo (1974c).
Эти таксоны, как и один обнародованный позже таксон (Discocactus magnimammus ssp. bonitoensis Buining & Brederoo; in Buining, 1980), были снова найдены Хорстом и Брауном на тех же местообитаниях.
Discocactus patulifolius растёт, как и Discocactus hartmannii, в очень открытых, песчаных Кампос-Лимпос.
Discocactus mamillosus тоже встречается в Кампос-Лимпос, конечно, в узкой, скорее холмистой местности, но в мелком субстрате из кварца и Pedra Canga (оксида железа).
Discocactus magnimammus не является обитателем кампо-лимпо.
Этот таксон находится в относительно густом, богатом деревьями и кустарниками до 4 м высотой Кампо-Серрадо.
Субстрат мелкий.
Часто растения растут и на скалах вдоль маленьких водотоков.
Discocactus magnimammus ssp. bonitoensis находился чаще в очень открытом Кампос-Серрадос с деревьями 2-3 м высотой.
Растения растут на красном суглинке в смеси с педра канга (оксидом железа).
Сегодня биотопы в значительной мере уничтожены в связи с урбанизацией окрестностей Бонито.
Изучение на местообитаниях и сравнительный анализ в культуре ясно показали, что все четыре таксона можно рассматривать как разновидности Discocactus hartmannii ssp. hartmannii (Braun, 1985; Braun & Esteves, 1993).
В отличие от Discocactus hartmannii ssp. setosiflorus, разновидности Discocactus hartmannii ssp. hartmannii занимают более или менее замкнутую область распространения в районе Кампос-Серрадос по обеим сторонам бразильско-парагвайской границы (Schumann, 190З; Esser, 1970, 1982, 1984; Braun, 1984, 1985; Braun & Esteves, 1993a).
Отдельные популяции были вначале разделены друг с другом только лесными областями, но не геоморфологическими барьерами.
Подвид setosiflorus растёт в нескольких сотнях километрах далее, в федеральном штате Гояс и, к тому же, отделён некоторыми цепями гор в Мату-Гросу-ду-Сул и Гоясе от собственной области распространения вида.
Discocactus hartmannii var. patulifolium (Buining & Brederoo) P. J. Braun из-под Игуатеми (граничная обасть Мату-Гросу-ду-Сул) Парана отличается от нового подвида к тому же отсутствием волос в пазушной области первичных тычинок и, следовательно, открытой нектарной камерой;
большим диаметром растения (до 19 см), большим числом рёбер (19), меньшим числом крайних колючек (15) и более мелкими семенами.
Далее, северо-западнее, растёт Discocactus hartmannii var. mamillosus (Buining & Brederoo) P. J. Braun.
Эта разновидность отличается дополнительно ещё большим числом рёбер (22), более мелкими сосковидными бугорками на рёбрах, а также меньшим числом колючек (5-7) в ареоле.
Ещё дальше на запад, недалеко от Каракола или Бонито, обитает Discocactus hartmanii var. magnimammus (Buining & Brederoo) P. J. Braun и Discocactus hartmannii var. bonitoensis (Buining & Brederoo) P. J. Braun.
Дополнительные отличительные признаки: более крупное тело растения, часто бывает слегка реповидный корень, полное разделение рёбер на относительно крупные соски, более крупные ареолы, только 3-5 крайних колючек в ареоле, колючки короче, листочки перианта немного короче, нектарная камера меньше, столбик короче.
Подлежащая ещё описанию разновидность Discocactus hartmannii var. giganteus Braun & Esteves n.n. (Braun, in Innes & Glass, 1991, p. 61; Braun & Esteves, 1993b) из граничной области с Парагваем отличается существенно более крупным телом растения и очень большими бугорками на рёбрах.
По мнению авторов (Braun & Esteves, 1993), родственный круг вокруг Discocactus hartmannii как в габитусе (например, деление рёбер на характерные соски), так и в особенности в размерах генеративных органов (например, очень типичные, узкие, трубковидные цветки с узкими лепестками) чрезвычайно чётко отличается от родственного круга вокруг Discocactus heptacanthus (Rodriguez) Britton & Rose.
Оба родственных комплекса к тому же и пространственно отделены друг от друга.
Таксономическое объединение этих растений, происходящих с запада Бразилии, под одним видовым названием, как это предложили Taylor u Zappi (Hunt & Taylor, 1991), основываясь на изучении литературного и гербарного материала, со стороны авторов, не в последнюю очередь также на основании долголетних полевых исследований в Мату-Гросу, Мату-Гросу-ду-Сул и Гоясе, настойчиво отвергается.
Согласно Брауну й Эштевешу (1993а, S. 65), Discocactus hartmannii (K. Schumann) Britton & Rose делится на следующие подвиды и разновидности:
• 1. Discocactus hartmannii ssp. hartmannii
• 1.1. var. hartmannii
• 1.2. var. bonitoensis (Buining & Brederoo) P. J. Braun
syn. Discocactus magnimammus ssp. bonitoensis Buining & Brederoo
• 1.3. var. giganteus Braun & Esteves n.n.
• 1.4. var. magnimammus (Buining 8c Brederoo) P. J. Braun
syn. Discocactus heptacanthus ssp. magnimammus (Buining & Brederoo) Taylor & Zappi
• 1.5. var. mamillosus (Buining 8c Brederoo) P. J. Braun
• 1.6. var. patulifolius (Buining & Brederoo) P. J. Braun
• 2. Discocactus hartmannii ssp. setosiflorus Braun & Esteves
Заключение
Описан новый подвид от Discocactus hartmannii (K. Schumann) Britton & Rose:
Discocactus hartmannii ssp. setosiflorus Braun & Esteves.
Новый подвид отличается от типа прежде всего цветками и плодами, которые снабжены щетинковидными остями.
Далее, растения, как правило, меньшей величины и у них меньше рёбер, чем у типа.
Имея местообитание в центральнобразильском федеральном штате Гояс, подвид растёт географически далеко удалённым от известной до сих пор области распространения Discocactus hartmannii (Парагвай, южное Мату-Гросу-ду-Сул - юго-запад Бразилии).
Discocactus hartmannii ssp. setosiflorus
• B - цветок, общий вид с деталями
• C - перикарпель и нижняя часть рецептакула со щетинками и остями
• D - продольное сечение нижней части цветка
• E - плод, внешний вид
• F - продольное сечение плода
Discocactus hartmannii ssp. setosiflorus
A - типичные ареолы
Снимки семян под электронным микроскопом.
вверху: семя при виде сбоку
внизу: клетки тесты с соскообразными выпячиваниями
Литература:
• Braun, Р.(1984): Im Wilden Westen Brasiliens - Kakt. and. Sukk. 35 (11): 241-245
• Braun, P. (1985): Voruberlegungen zur Neuordnung der Verwandtschaftsgruppe um Discocactus hartmannii (K. Schumann) Britton et Rose - Kakt. and. Sukk. 36 (2): 22-23
• Braun, P., Esteves Pereira, E. (1993a): Aggregationen in Discocactus (1) - Kakt. and. Sukk. 44 (3): 62-65
• Braun, P., Esteves Pereira, E. (1993b): Aggregationen in Discocactus (3) - Kakt. and. Sukk. 44 (6). 112-115
• Britton, N. L., Rose, J. N. (1920): The Cactaceae ; 217 Carnegie Institution Washington
• Buining, A. F. H. (1980): Discocactus. Venlo
• Buining, A. F. H., Brederoo, A. (1974a): Discocactus patulifolius Buining et Brederoo spec. nov. -Kakt. and. Sukk. 25 (9): 195-197
• Buining, A. F. H., Brederoo, A. (1974b): Discocactus mamillosus Buining et Brederoo Spec. nov. Kakt. and. sukk. 35 (10): 217-220
• Buining, A. P. H., Brederoo, A. (1974c): Discocactus magnimammus Buining et Brederoo spec. nov. Kakt. and. sukk 25 (11): 242-245
• Esser, G. (1970): Ein Kugelkaktus - in seiner Heimat und in Kultur. Was wiw wisswn uber Discocactus hartmannii (K. Schumann) Britton et Rose - Kakt. and. Sukk. 21 (1): 4-8
• Esser, G. (1982): "Vegetationsgliederung und Kakteenvegetation von Paraguay - Trop. Subtrop. Pfl. welt 38 Akad. Wiss. Lit., Mainz
• Esser, G. (1984): Standortfaktoren fur Kakteen. Das Beispiel: Paraguay - Gartnerborse und Gartenwelt 84 (23): 560, 562, 564
• Hunt, D. R., Taylor, N. P. (1991): Notes onmiscellaneous genera od Cactaceae - Bradleya 9: 86
• Innes, C, Glass, С (1991): The illustrated Encyclopaedia of Cacti. Headline Book Publishing, London
• Rauh, W. (1979): Kakteen an ihren Standorten. Parey Verlag, Berlin und Hamburg,br> • Schumann, K. (1900): Echinocactus hartmannii K. Schumann spec. nov. - Monatsschrift fur Kakteenkunde 10: 169; (1901) 11: 76, 80, 184
• Schumann, K. (1903): Echinocactus hartmannii K. Sch. - Gesamtbeschreibung der Kakteen: 83-86 (Nachtrage 1898-1902). Neumann Verlag, Neudamm
• Schumann, K. (1900-1903): Bluhende Kakteenn - Iconographia Cactacearum, Echinocactus hartmannii K. Schum., Tafel 69 und Text
Discocactus hartmannii (К. Schumann) Britton & Rose subspec. setosiflorus Braun & Esteves - таксон из Гояса, Центральная Бразилия
Источник: Pierre J. Braun und Eddie Esteves Pereira.
Discocactus hartmannii (K. Schumann) Britton & Rose subspec. setosiflorus Braun und Esteves - Eine neue Kakteensippe aus Goias, Zentral-Brasilien.
KuaS, 1994, H. 2, S. 21-28.
Перевод с немецкого А. П. Столярова