Твитнуть
Сообщение от vlani
Посмотреть сообщение
В таком изложении на первый взгляд это выглядит не противоречиво. Три рода, 1-2 подсемейства. Leuenbergeria отличается от Pereskia-Rhodocactus отсутствием устьиц на стебле и относительно быстрым образованием перидермы. Pereskia от Rhodocactus – отсутствием листьев на брахибластах. Но листья на брахибластах отсутствуют также у P. bleо и P. quisqueyana, но Leuenbergeria на два рода(подрода) почему-то не делят. Куда делись устьица на стебле и почему, тоже не совсем понятно. Так-то сначала образуется первичная кора – эпидерма, и там устьица имеются. Иначе бы отсутствовал газообмен и фотосинтез (стебли в это время зеленные). Потом начинает образовываться вторичная кора – перидерма, функцию газообмена берут на себя чечевички, но фотосинтез в стеблях прекращается и устьица исчезают вместе с эпидермой. Так что в теории на стадии эпидермы устьица на стебле должны быть у всех переский, и почему Лойенбергер не обнаружил их у северных переский и P. nemorosa совершенно непонятно. Не понятно и как оценивать задержку в образовании перидермы. Я выращивал P. aculeata и P. grandifolia и разницы не заметил. Очевидно что вывод о задержке основан на субъективных оценках. Оно понятно, что наличие устьиц на стебле и задержка в образовании перидермы хорошо вписывается в гипотезу постепенного перехода к суккулентности, которую поддерживал Лойенбергер («тенденция к суккулентности стебля»). Но уже давно была предложена гипотеза появления стеблевых суккулентов в результате неотении (педоморфоза): выпадение стадии образования перидермы, надставка в виде водозапасающей паренхимы, полная или частичная редукция листьев, с последующим переходом на фотосинтез САМ-типа. И тогда совершенно фиолетово была задержка в образовании перидермы или нет. Здесь начальный механизм тот же, что и при переходе от кустарников к многолетним травам. А он случался многократно и независимо в разных группах цветковых растений. А учитывая что суккулентность в подсемействах Opuntioideae и Cactoideae разного типа (у первого медианального. а у второго кортикального), то можно с большой долей вероятности утверждать, что суккулентность они приобрели независимо друг от друга, и следовательно выводить их надо непосредственно из мезофитных переский, без какой-либо промежуточной стадии совместной эволюции (см. схему выше). Поэтому на мой взгляд версия Лойенбергера менее убедительная. А деление переский на три или два рода с точки зрения морфологии крайне слабо аргументировано. К слову Лойенбергер, на которого ссылаются все геносистематики, в своей монографии поделил род на семь неформальных групп, т. е. он не смог ранжировать эти группы даже внутри рода. У геносистематиков таких трудностей почему-то не возникает. У разных авторов выше упомянутых различий хватает на подроды, отдельные рода и даже подсемейства.
И конечно еще один аргумент в пользу разделения переский на два рода то, что де род согласно полученной кладограммы парафилический. Тут хочется матерно выругаться. Парафилия, строгая монофилия и прочая кладистическая хрень, совершенно не совместимы с линеевской системой рангов. Поэтому если ты кладист, то и ваяй свою собственную систему на кладистических принципах, и не лезь своими кривыми ручками в традиционную систематику. А если ты придерживаешься линеевской системы рангов, то тебе не следует даже упоминать кладистические термины: парафилия? да и хрен с ней.
Но даже с кладограммой не все гладко. Есть такой вариант:
За исключением положения P. guamacho она полностью соответствует системе рода которую предложил Доуэльд. И не какого деления на северную и южную клады.
И потом у всех кактусов имеется обращенный повтор из 6000 пар нуклеотидов (п.н.) в хлоропластном геноме. Тогда о какой парафилии идет речь? Это скорее говорит о монофилии как всего семейства, так и переский в частности.
Многие вопросы вызывает и эволюция рода, как ее видит Лойенбергер, так и ее слегка модифицированный вариант геносистематиков. Я вполне согласен с позднемеловым происхождением семейства как предполагал Gentry, и даже с тем что P. lychnidiflora произрастает на переферии тогдашнего ареала рода. Но не с тем, что она наиболее примитивная в роде и с тем, что семейство сформировалось на северо-западе Южной Америки. Всякие связи между Южной Америкой и Африкой прервались уже к середине позднего мела, и поэтому нет ни какой нужды помещать центр происхождения в самый дальний уголок Южной Америки. А нахождение одного вида рипсалиса в западной Африке вообще не о чем, туда он явно попал в новое время при помощи человека, и сей факт не может быть аргументом в пользу северо-западного происхождения семейства. Наиболее разнообразен род в южной Америке к югу от экватора. Maihuenia произрастает там же. Самыми примитивными можно считать в той или иной степени андийские перескии, P. lychnidiflora и P. aculeata. Установить естественный ареал P. aculeata не представляется возможным, так как она широко культивировалась как плодовое еще аборигенным населением, а в новое время натурализовалась и на других материках (Австралия, южная Африка, Азия). Но если предположить что он располагался на северо-востоке Бразилии, то ареалы всех трех групп окажутся на периферии древнего первичного ареала рода. Таким образом наиболее вероятным местом возникновения рода можно считать бразильское нагорье к югу от экватора, оттуда они сравнительно быстро расселились на запад в тогда еще невысокие Анды и далее, на север в центральную Америку. В палеогене Южная Америка была изолированным материком и P. lychnidiflora наиболее рано отделилась от прочих переский, но является ли она наиболее архаичной в роду? P. aculeata единственная имеет диморфные колючки: парные когтевидные и сравнительно многочисленные (до 30) прямые. По Лойенбергеру когтевидных колючек может быть три, а до него ту же цифру называют BR & R и Бакеберг. Никогда не видел на P. aculeata три когтевидных колючки, на слабых побегах может быть одна или они могут отсутствовать, но трех не бывает. Буксбаум считал эти парные колючки производными от предлистьев – первых двух редуцированных листьев листовой серии, которые считались гомологами семядолей. А Лойенбергер c ссылкой на Boke заявил, что последний не обнаружил различий в способе закладки колючек у P. aculeata и прочих переский и поэтому он не видит между ними разницы. Но различия в морфологии колючек имеются. Кроме того появление когтевидных и прямых колючек разнесено во времени: первые развиваются одновременно с листьями и располагаются с боку от основания листа, вторые появляются в старых ареолах. Сначала парные колючки зеленые, мягкие, потом деревенеют и становятся коричневыми; зрелые легко обламываются и оставляют характерный «листовой» след. И они ни как не связаны с ареолой, последняя располагается между ними. Очевидно. что по своему расположению и развитию эти парные колючки гомологичны колючкам «двухшипых» молочаев и являются производными прилистников. И следовательно появление в филогенезе парных колючек и прямых в ареоле – это два разных эволюционных события. Прочие виды рода лишены как парных колючек так и не специализированных прилистников. Это делает жизненную форму P. aculeata – лазающий кустарник – самой примитивной в семействе, тем более что и андийские виды в этом плане недалеко ушли от нее. И это снимает возражение Лойенбергера, что раз де P. aculeata не самая архаичная в роду, то и сходством ее древесины с древесиной Phytolaccaceae (Seguieria), которое обнаружил Буксбаум, можно пренебречь. Потом в любом учебнике по анатомии растений можно прочитать что паракарпная завязь происходит непосредственно из апокарпной. Следовательно предшественником паракарпной нижней ягоды переский должен быть сочный верхний апокарпный плод. Как раз такой плод у Phytolacca, плюс плодолистик содержит лишь по одному семязачатку. А это ближе к P. aculeata и андийским перескиям с пятичастной завязью и пятью семенами, чем к P. lychnidiflora с ее многочисленными семенами. Кроме того цветки у P. aculeata в метельчатом соцветии, а у P. lychnidiflora они одиночные, т. е последняя более продвинута. И уж точно перескии легче вывести из сравнительно примитивных Phytolaccaceae, к которыми у них много общего, чем из сильно специализированных портулаковых (преимущественно травы, специализированые прилистники – пленчатые или в виде пучков волосков – , плод верхняя коробочка, и т.д.). А ведь геносистематики заявляют что перескии отличаются от талинума в меньшей степени чем тот от других портулаковых. Ню-ню. А кто-нибудь видел исследование где бы в качестве внешней группы были бы лаконосовые? Я нет.
Я склонен думать что перескии мигрировали в Карибскую область из района к югу от экватора не менее трех раз. Сначала P. lychnidiflora, потом P bleo, которая занимает промежуточное положение между архаичными перескиями и продвинутыми бразильско-аргентинскими видами, и последней была P. guamacho. Из-за того что P. quisqueyana как и P. bleo не имеет листьев на брахибластах ее положение не совсем ясно. Возможно их нужно сблизить друг с другом, а прочие островные перескии – с P. guamacho. Но возможен и вариант что все островные перескии родственны P. bleo, а P. guamacho-P. aureiflora представляют отдельную эволюционную линию. Но это требует вдумчивого исследования, которого я вряд ли дождусь до конца моей жизни. К слову, почему-то Лойенбергер считает наличие листьев на брахибластах анцестральным признаком. Но они отсутствуют у P. aculeata и андийских переский, а также у Pereskiopsis’а и Maihuenia. Поэтому я считаю, что листья на брахибластах – это продвинутый признак.
Разбирать биогеографичекие изыскания геносистематиков я не вижу смысла. Кроме одного момента: они полагают, что это P. aureiflora переселилась в Бразилию из Карибской области. Простейший анализ показывает что Карибская область скорее зона смешения выходцев из Мексики и Бразилии, с немногочисленными эндемичными родами, преимущественно островными. И известно несколько достоверных случаев расселения из Бразилии в Карибскую область (самый известный мелокактусы), но не одного от туда в Бразилию. С чего бы P. aureiflora быть исключением из правила?
Еще один спорный вопрос – это время появления семейства. Современные геносистематики считают, что это случилось 30 млн. лет назад или даже 10-14 млн. лет назад. Исключительно по молекулярным часам. Детали рассматривать не стоит, ибо уже в 70-х годах прошлого века выяснили что скорости эволюции в разных группах сильно отличаются и данные полученные в одной группе нельзя механически перенести на другую. Если вы не можете скорость эволюции в группе откалибровать с помощью палеонтологических данных, то это не более чем гадание на кофейной гуще. А как известно никаких окаменелостей кактусов до сих пор не обнаружено. Чего же всякой фигней страдать? Хотя, ареал P. bleo не выходит за границы территорий которые образовались в ходе формирования сухопутного моста между Южной и Северной Америками около 5 млн. лет назад. Можно предположить что она была пионером в этих местах и это примерное время расхождения P. bleo и бразильских переский (но меня бы устроило и сравнение с P. lychnidiflora). А уже зная среднюю скорость накопления мутаций в роде можно попытаться установить возраст P. aculeata и всего семейства. Все лучше чем нечего. Кроме того в 2008 году Гамалеем с соавторами была опубликована статья из которой следует что имеется корреляция между типом терминальной флоэмы и временем появления семейства в палеонтологической летописи. Три типа флоэмы и соответственно три времени появления семейств – мел, палеоген, неоген. Какой там тип терминальной флоэмы у Pereskia и Pereskiopsis? Неизвестно.
Комментарий