Твитнуть
Под экологически викарирующей таксой понимают близкородственные формы, которые встречаются взаимно при различных условиях на местообитании, например, в Альпах рододендрон жестковолосый (Rhododendron hirautum) на известняке и рододендрон ржавый (Rhododendron ferrugineum) на силикатной горной породе.
Escobaria varicolor с цветками типа Escobaria strobiliformis: крупные и широко раскрытые, внутренние лепестки однотонно-розовые. Фото: Adrian Lüthy
Наблюдения на местах произрастания:
Осенью 1984 года я провёл полевые наблюдения за Escobaria tuberculosa в области Биг-Бенд (юго-западный Техас), которые показали, что вид там состоит из двух экологически викарирующих внутривидовых таксонов, которые различаются морфологически и поэтому уже давно описывались.
Их номенклатурный марафон привёл недавно к удовлетворительной, по моему мнению, классификации.
Вдоль реки Рио-Гранде, или Рио-Браво-дель-Норте, которая образует здесь границу с Мексикой и заключает в гигантскую петлю регион Биг-Бенд, на низких известняковых холмах на высоте около 600 м над уровнем моря, в типичной кустарниковой растительности пустыни Чиуауа, "Chihuahuan-Deaert-Scrub", как она называется в американской литературе, растет Escobaria tuberculosa (Engelmann) Britton & Rose s. str. (s. str. = sensu stricto (в более узком смысле)) вместе с Agave lechuguilla, Fouquieria splendens, Hechtia texenais, Euphorbia antisyphilitica, Larrea tridentata, Jatropha dioica, Coryphantha echinus, Ariocarpus fissuratus, Echinocereua atramineus, Mammillaria laaiaeantha, Echinomastus wamockii и другими растениями.
Их местообитания находятся обычно в скоплениях выветренной глинистой породы, которая образует почти чисто минеральный, богатый основаниями субстрат.
Растения имеют тонкоцилиндрическую форму роста, отчасти около 30 см высотой и обильно ветвятся у основания.
Их колючки немного отстоящие и поэтому производят впечатление растрёпанных, соски расположены разреженно.
Совсем иную, на первый взгляд, эскобарию мы нашли в горах Чайсос, сложенных из вулканических пород.
Самая высокая точка этих гор, пик Эмори, имеет высоту 2350 м над уровнем моря.
Здесь преобладают несколько иные экологические условия.
Большая высота обуславливает большее количество осадков и более низкие температуры.
Обеднённость горной породы основаниями и климат способствуют развитию тёмных, кислых отложений гумуса в форме модера, промежуточного гумуса.
Растительность состоит, с одной стороны, из редких древостоев вечнозелёных дубов (Ouercus spp.) и сосны (Pinus cembroides) и называется в американской литературе Madrean Evegreen Woodland, с другой стороны, из открытого луга, полупустынного луга, где я нашёл Echinocereus russanthus, Echinocereus coccineus var. gumeyi, Mammillaria meiacantha, Dasylirion leiophyllum.
В более высоких местоположениях находятся многочисленные криптогамы (криптогамы = тайнобрачные растения, не имеющие цветков (прим. пер.): мхи, плауновидные растения и папоротники.
Эскобария, которая растёт здесь отчасти в траве, отчасти под деревьями, но чаще в скоплениях гумуса между камнями, обычно меньше 10 см, яйцевидная, без отростков и имеет тесно расположенные соски.
Колючки её прилегающие и растение выглядит очень компактным.
По цветку, плоду и семенам она не отличается от Escobaria tuberculosa s. str.
Речь идёт об описанной Тигелем в 1932 году Escobaria varicolor.
Escobaria strobiliformis
Сравнение:
Здесь следует привести отличающиеся (отчасти) морфологические признаки в форме сравнительной таблицы и в форме сокращённого описания Тигеля.
Данные получены в природе и на растениях, которые культивировались в сопоставимых условиях.
Описание этих признаков Тигелем гласит:
Тело простое, немного сжатое, яйцевидное, верхушка перекрыта направленными к её центру средними колючками.
Боковые колючки: 15-18,6 мм длиной, растопырены вокруг тела, тонкие, острые, игловидные, не изогнутые, стекловидные и грязно-белого цвета; центральных колючек, как правило, 4, из них 3 верхние прилегают к телу в направлении крайних колючек, нижняя до 10 мм длиной, направлена вперёд под прямым углом.
Цвет центральных колючек различен у разных индивидов и варьирует от светлого медово-жёлтого до красноватого рогового.
Колючки у основания светлее, к концам темнее.
При солнечном сиянии колючки создают металлический фиолетовый отблеск.
Родина: юго-западный Техас.
Escobaria strobiliformis
Биологические отличия
Примечательным представляется прежде всего экологическое различие, которое, пожалуй, является причиной возникновения обоих таксонов.
Escobaria tuberculosa s. str. растёт на глинистой и богатой основаниями почве, в то время как Escobaria varicolor предпочитает кислый органический субстрат.
И фенология, кажется, изолирует оба таксона (под фенологическими наблюдениями понимают сведения о времени наступления определённой стадии развития).
В то время как Escobaria varicolor к моменту наблюдения (9-10 октября) достигла уже стадии созревания плода, Escobaria tuberculosa s. etr. находилась в стадии цветения.
С биологической точки зрения, здесь имеют место два различных таксона.
В морфологическом смысле их можно рассматривать как экологически викарирующие разновидности одного вида.
Escobaria varicolor
Номенклатурное рассмотрение:
В номенклатурном отношении, как уже упоминалось, Escobaria varicolor претерпела некоторые изменения.
Она была описана Тигелем в 1932 году в журнале Германского общества кактусоводов как Coryphantha (Escobaria) varicolor, Бенсоном она была названа как Coryphantha dasyacantha var. varicolor (Tiegel) L. Benson, Давидом Хантом впоследствии (1978) перекомбинирована в Escobaria dasyacantha var. varicolor (Tiegel) D. Hunt.
Однако Escobaria dasyacactha имеет чёрные семена, в отличие от коричневых у Escobaria varicolor, иное строение цветка и не близкородственна описанному Тигелем растению.
Найджел Тейлор (1978, 1979) следует взглядам Ханта, но считает (1983) Escobaria varicolor синонимом Escobaria strobiliformis, с чем он подразумевает Escobaria tuberculosa, однако он требует переработки этого вида в поле.
Escobaria strobiliformis
Дель Венигер (1984) публикует комбинацию Mammillaria varicolor (Tiegel) Weniger.
Steven Brack и Ken Heil (1988) опубликовали кратко новый номенклатурный вариант, который соответствует и моим взглядам:
Escobaria tuberculosa (Engelmann) Britton & Rose var. varicolor (Tiegel) Brack & Heil.
Кроме комбинаций Бенсона и Ханта, злополучных в систематическом отношении и, пожалуй, основанных на заблуждении, все остальные приведённые комбинации с допущением определённого систематического рассмотрения могут быть признаны.
Лично я предпочитаю из всех вариантов вариант Brack & Heil.
По их полевым наблюдениям, обе разновидности встречаются в виде чистых популяций в местах, где я их наблюдал, что оправдывает их мнение об обеих разновидностях.
Но они разделяются не абсолютно строго, так как Escobaria tuberculosa var. varicolor переходит и на известняк.
Brack & Heil устанавливают переходы (соединительную зону) между обоими разновидностями, прежде всего на севере гор Чайсос.
Сравнительная таблица признаков:
| Признак | Escobaria tuberculosa | Escobaria varicolor |
| Центр. колючки: | ||
| число | /2-/ 4 | /2-/ 4 |
| длина, мм | 13-18 | 12-15 |
| расположение | все косо отстоящие | нижняя отстоит перпендикулярно, верхние 3 прилегают |
| цвет | белые, концы чёрные | почти до основания красно-коричневые до фиолетовых, основание белое |
| Боковые колючки: | ||
| число | 14-22 | 15-21 |
| длина, мм | 6-10 | 5-6 |
| Стебель: | ||
| диаметр, мм | 25-35 | 40 |
| форма | тонкая цилиндрическая, у основания разветвлённая | яйцевидная до короткой колонновидной, неразветвлённая |
| Местопроизрастания | известняк, глинистый и богатый основаниями минеральный субстрат | вулканическая порода, отложения кислого гумуса |
Среда обитания Escobaria strobiliformis s. str.: Холмы из осадочных пород с растительностью, пустыня Чихуахуа, около Бокиллы на Рио-Гранде. На заднем плане Сьерра-дель-Кармен
Литература:
• Benson, L. (1969): Coryphantha dasyaeanth. var. varicolor Cact. Suec. J. (OS) 41: 189
• Benson, L. (1982): The Cacti of the United States and Canada, Stanford University Press, Stanford, California
• Benson, L., Darrow. R.A. (1981): Trees and Shrubs of the Soutwes-tem Deserts. The University of Arizona Press
• Heil, K.D., Brack, S. (1988): The Cacti of Big Bend National Park, Cact. Succ. J. (US9 60 (1): 17-34
• Hunt, D.R. (1978): Amplification of the genus Escobaria, Cact. Succ.J.Gr. Brit. 40 (1): 13
• MacMahon, J.A. et al. (1985): Deserts, The Audubon Society Nature Guides
• Taylor, N.P. (1978): Review of the genus Escobaria, Cact. Succ. J. Gr. Brit 40 (2): 31-37
• Taylor, N.P. (1979): Further notes on Escobaria, Cact. Succ. J. Gr. Brit. 41 (1): 17-20
• Taylor, N.P. (1983): Die Arten der Gattung Escobaria, Kakt. and. Sukk. 34 (4): 76-79; (5): 120-123; (6): 136-140; (7): 154-158; (8): 184-188
• Tiegel, E. (1932): Coryphantha (Escobaria) Varicolor sp. п.,
• Monatsschr. Deutsche Kakt.-Ges. 4 (12): 278-279 Weniger, D. (1984): Cacti of Texas and neighboring States
Источник: Jonas Luthy.
Escobaria tuberculosa (Engelmann) Britton & Rose und Escobaria tuberculosa var. varicolor (Tiegel) Brack & Heil zwei okologische Vikarianten.
KuaS, 1989, H. 1, S. 2-5.
Перевод с немецкого А. П. Столярова
Текст для размещения на сайте подготовил Александр Сосновский.