Твитнуть
В рамках обработки скульптуры поверхности трибы Hylocereae (Britton & Rose) Буксбаум смог изучить и одно растение неизвестного пока таксона эпифиллума из Колумбии, которое профессор доктор Р. Шнеттер (университет в Гисене) собрал в 1971 году около шоссе между Viota и Mesitac El Colegio, департамент Кундинамарка, Колумбия, на высоте около 900 м над уровнем моря.
Культивируемые в ботаническом саду университета в Гисене черенки исходного растения были предоставлены для изучения.
На основании длинной и узкой цветочной трубки (рецептакула) и отогнутых назад (наружу) листочков перианта (Tepalen) он, без сомнения, относится к родственному кругу Epiphyllum phyllanthus (Linne) Haworth.
Epiphyllum phyllanthus чрезвычайно изменчив.
Цветок Epiphyllum phyllanthus var. schnetteri
Kimnach (1964) описывает шесть разновидностей.
Две из этих шести разновидностей, а также и другие сборы Бартлотта и Pay (I974 и 1975) по некоторым признакам соответствуют нашему собору из Колумбии, однако отличия с учётом изменчивости настолько веские, что представляется правомерным описать его как самостоятельную разновидность (см, обзор признаков в конце статьи).
Наряду с морфологическими отличиями, могут быть привлечены и микроморфологические данные, тем более, что Бартлотт и Pay (I974, 1975) описали скульптуру поверхности типовой разновидности Epiphyllum phyllanthus.
Описание
Растение эпифитное, с двукрылыми длинными побегами до 75 см длиной и 7 см шириной.
У основания побеги почти стеблевидно-круглые, снабжены вокруг ареолами, ветвятся базитонно, через примерно 1 см длинный побег переходит к двурядному расположению ареол на почти круглом побеге.
Короткие побеги возникают сбоку на конце длинного побега.
На нижней стороне плоского побега развиваются придаточные корни.
Плоский побег крупногородчатый, с ареолами.
Ареолы маленькие, без колючек, в зоне цветка и плода отчасти немного волосистые, несут чешуйки, с экстрануптиальными (внецветковыми) нектариями, на молодых побегах проявляется выделение нектара.
Эпидермис побега с продолговатыми, более или менее шестиугольными клетками около 25-32 мкм шириной и 42-46 мкм длиной.
Антиклинальный сбег стенки клетки прямой, unregelmabig verlappt до S-волнистого (s-unduliert).
Устьица не погружённые, ориентированы более или менее поперёк оси побега и оси цветка.
Цветки одиночные, латерально или субапикально на кромках длинного побега.
Цветок белый, актиноморфный, 275-340 мм длиной, свисает S-образно.
Периант 30-40 мм диаметром.
Перикарпель узкий, до 50 мм длиной, около 100 мм диаметром (100 мм диаметром - так в источнике, хотя диаметр плода (см. далее) лишь 25 мм (прим. пер.)), снабжён примерно девятью чешуевидными листочками с вытянутыми подариями.
Рецептакул 245-270 мм длиной, в основании около 9 мм, вверху около 5 мм диаметром, несёт 9-10 линейно-ланцетовидных, отстоящих красных чешуек с далеко сбегающими подариями, пазухи чешуек голые, отчасти с очень небольшим количеством волос, наличие которых можно установить лишь микроскопически.
Нектарий 120-140 мм длиной, в основании с тесно расположенными коричневыми папиллами до 100 мкм длиной, которые кверху вырождаются в волосы 1 мм длиной и распределяются в виде полей, разделённых продольными полосами, лишёнными волос.
Периант: рецептакул под листочками околоцветника сужается, переходя примерно в 4-5 слабо-зелёных и с красноватым оттенком белых наружных сепалоидных и примерно в 17-18 внутренних, чисто-белых петалоидных листочков перианта.
Листочки перианта 25-30 мм длиной и около 3 мм шириной, заострённые, при полном раскрытии цветка сильно отвёрнуты наружу.
Цветение: в культуре развивающиеся с марта до июля цветочные почки через две-три недели расцветают.
Цветение продолжается лишь одну ночь, цветки автогамные.
Периант с рецептакулом вскоре отделяются от перикарпеля и опадают, если произошло оплодотворение, в противном случае сохраняются до высыхания.
Тычинки: около 45, нити белые, 12-15 мм длиной, выступают за пределы перианта, внизу сросшиеся с рецептакулом, пыльники грязно-кремового цвета, 2-3 мм длиной.
Пальцевые зёрна гексапантокольпатные (hexapantocolpat), круглые, около 90 мкм диаметром, кольпы (борозды) около 40 мкм длиной.
Экзина прикрытая (tectat), кольчато-точечная (anulopunktat), колючечки (spinulae) 2,6 мкм длиной, 5-(6) на 400 мкм.
Рыльце шафранно-жёлтое, обычно (8)-9-(10) ветвей рыльца, проводящий пучок которых в поперечном сечении столбика оказывается красным, после раскрытия цветка ветви растопыриваются.
Столбик винно-красный, 260-300 мм дайной, около 1,5 мм диаметром, перед раскрытием цветка расположен в рецептакуле волнисто, с амплитудой 3-5 мм, длина волны около 20 мм и частота примерно 7 волн в рецептакуле, после раскрытия цветка распрямляется и выступает над периантом и пыльниками.
Завязь 7-12 мм длиной и 2-3 мм шириной, покрыта волосами, семяножки неразветвлённые, покрытые волосами.
Плод до 50 мм длиной и 25 мм диаметром, окутан чешуевидными листочками, которые расположены в шесть рядов вокруг плода и развивают сильные сходящие вниз подарии.
Подарии среди зелёной в остальном поверхности окрашены отчасти в молочно-белый цвет.
Чешуевидные листочки содержат хлорофилл, на концах заострённые, в переходной зоне к подариям из нектариев выделяются маленькие капельки нектара.
Пазухи, благодаря наличию хлорофилла, кажутся тёмно-зелёными, от места, где кончается периант, к основанию имеют красно-фиолетовый цвет.
Зрелый плод упругий, яйцевидный, содержит 100-120 семян.
Семена 2,5-3 мм длиной, 1,5-2 мм шириной и 1-1,5 мм толщиной, теста имеет крупный тиснёный рисунок.
Клетки тесты треугольные до пятиугольных, углы клеток погружённые.
Рисунок кутикулярной складчатости: центральное поле клеток тесты из переходной области от края хилума-микропиле к латеральной стороне в центре бородавчатое, к периферии переходит в радиально расположенные, извилисто сходящие кутикулярные складки, центральный выступ прерывистый или отсутствует.
Антиклинальное поле узкое (5-8 мкм), почти гладкое, неструктурированное.
Число хромосом: 2n=22.
Морфологические данные.
Бросающиеся в глаза морфологические признаки Epiphyllum phyllanthus var. schnetteri - это большая дайна цветка и, следовательно, большая длина рецептакула и столбика.
Цветковый нектарий вдвое длиннее, чем самый длинный нектарий любой другой описанной разновидности Epiphylium phyllanthus.
Микроморфологические данные.
Теста
Отличие по отношению к другим разновидностям демонстрирует таксономически важный рисунок кутикулярной складчатости тесты (Barthlott & Ehler, 1977) в переходной области от края хилума-микропиле к боковому полю (топография, согласно Barthlott & Voit, 1979).
Сопоставление с Epiphyllum phyllanthus var. phyllanthus показывает, что Epiphyllum phyllanthus var. schnetteri, демонстрируя прерывистость или отсутствие центрального выступа, узкое антиклинальное поле, гладкое и нескульптурированное, а также межклетники в углах клеток, шаровидные частицы и отсутствие перфорации, отличается от типовой разновидности.
Клетки в боковой области у обеих разновидностей одинаковые.
Клетки эпидермиса в области устья пыльцевого мешка.
Эпидермис Epiphyllum phyllanthus var. schnetteri, увеличение 530 x.
Epiphyllum phyllanthus var. schnetteri обладает клетками пыльников, у которых антиклинальные стенки демонстрируют и-образную волнистость (U-Unduiation).
В отличие от этого, клетки эпидермиса во внутренней области устья пыльцевого мешка обнаруживают омегаобразную волнистость (Omega-Undulation) на их антиклинальных стенках.
Скульптуру поверхности полушаровидных клеток можно отнести к типу с центральным полем (Zentraifeldtypus).
Клетки с подобным сходом их антиклинальной стенки, насколько мне известно, не были описаны другими авторами для трибы Hylocereae, и я не смог наблюдать их у этого таксона при собственных исследованиях.
Палинологические данные.
Пыльцевые зёрна гексапантокольпатные (hexapantocoipat).
Это соответствует обычному строению в роде Epiphyllum (Leuenberger, 1976, а также собственные исследования), от этого отличаются лишь тризонокольпатные (trizonocoipat) пыльцевые зёрна стоящего изолированно Epiphyllum chrysocardium Alexander (=Marniera chrysocardium (Alexander) Backeberg) (сp. Peukert, I977b) и занимающего изолированное положение в строении побега (Peukert, 1977a).
В формировании экзины Epiphyllum phyllanthus var. schnetteri отличается от описанных до сих пор пыльцевых зёрен разновидностей Epiphyllum phyllanthus.
У него частота.колючейек (имеется в виду число колючечек на выбранную единицу площади (прим. пер.)) составляет половину или четверть того значения, которое указали Бартлотт и Pay (1974 и 1975) у описанных сборов.
У Epiphyllum phyllanthus var. schnetteri, наряду с вышеописанными пыльцевыми зёрнами, могут, как исключение, наблюдаться и бисинкольпатные (Bisyncolpate).
Однако их диаметр лишь около 60 мкм.
В области кольпы экзина не различима, потому что она погружена в складку кольпы.
У нормальных пыльцевых зёрен экзина в области кольпы шириной 4 мкм зернистая (granular) до шариковой (globular).
Заключение
Прежде всего сильно отличающаяся длина нектария, незначительная частота колючечек, а также отличающиеся микроморфологические признаки исключают приобщение исследованного сбора к одной из уже описанных разновидностей Epiphyilum phyllanthus.
Производное (abgeleitete) строение придаёт Epiphyilum phyllanthus var. schnetteri ключевую позицию при развитии модели филогенетической переработки таксы вида в комплексе его разновидностей.
Касающаяся этого публикация представлена к печати.
Описанные до сих пор разновидности Epiphyllum phyllanthus могут быть представлены в нижеследующем ключе (в развитие ключа Kimnach, I964).
Ключ разновидностей Epiphyilum phyllanthus.
1.а. Нектарий 120-140 мм .......... Epiphylum phyllanthus var. schnetteri Peukert
1.b. Нектарий не длиннее 70 мм .......... 2
2.а. Нити тычинок оранжевые до пурпурных .......... Epiphyllum phyllanthus var. rubrocoronatum Kimnach
2.b. Нити тычинок кремового цвета до желтоватых .......... 3
З.а. Листочки перианта 9-11 см длиной .......... Epiphyllum phyllanthus var. guatemalense (Britton & Rose) Kimnach
З.b. Листочки перианта короче .......... 4
4.а. Рецептакул 20-26 см, листочки перианта 1,5-3 см длиной .......... Epiphyilum phyllanthus var. phyllanthus
4.b. Рецептакул короче 20 см .......... 5
5.а. Рецептакул 16-20 см длиной .......... Epiphyllum phyllanthus var. hookeri (Haworth) Kimnach
5.b. Рецептакул короче 16 см .......... 6
6.а. Рецептакул 5,5-9,5 см, листочки перианта 2-2,5 см длиной .......... Epiphyllum phyllanthus var. columbiense (Weber) Backeberg
6.6. Рецептакул 10-14 см, листочки перианта 3,5-5 см длиной .......... Epiphyllum phyllanthus var. pittieri (Weber) Backeberg
Обзор признаков комплекса таксы Epiphyllum phyllanthus (L.) Haw.
1. Epiphyllum phyllanthus var. phyllanthus, согласно Kimnach, 1964
Цветок 200-290 мм длиной, рецептакул 190-260 мм длиной и 6 мм диаметром;
нектарий 45 мм длиной;
периант 40-90 мм диаметром, листочки перианта 15-40 мм длиной и 5 мм шириной;
нити тычинок 20 мм длиной, белые;
пыльцевые зёрна - нет данных;
рыльца: около 10, 1,5 мм, белые;
столбик желтоватый, 180-240 мм длиной;
плод 70-90 мм длиной и 20-30 мм диаметром;
семена 3,5-4,0 мм длиной, 2,25-2,5 мм шириной и, 1,25-1,5 мм толщиной;
теста с грубыми, тесно расположенными рубцами;
гипотетическая длина хоботка (видимо, имеется в виду длина хоботка представителей животного мира (потенциальных опылителей), которая позволила бы им поглощать нектар из длинной цветочной трубки (прим. пер.)) 145-215 мм.
Встречается на Кубе, в бывшей британской Вест-Индии (Багамские острова, большие и Малые Антильские острова), Панаме, Колумбии, Эквадоре, Гайане, Бразилии, Боливии, Парагвае, Аргентине.
2. Epiphyllum phyllanthus var. phyllanthus
Сборы Бартлотта и Pay (1974, 1975) из Эквадора 34915 и Парагвая 14506.
Цветок 245-295 мм длиной, рецептакул 5,2-5,5 мм диаметром;
нектарий - нет данных;
периант 45-55 мм диаметром, листочки перианта 20-23 мм длиной и 4,2-5,0 мм шириной;
нити тычинок 11-13 мм длиной, белые до грязно-желтовато-белых;
пыльцевые зёрна hexapantocoipat, tectat, anulopunctat, диаметр 80 мкм, частота колючечек 9 или 20 на 400 мкм в квадрате;
рыльца: обычно 14, белые;
столбик белый, 230-270 мм длиной;
плод почти 100 мм длиной и 40 мм диаметром;
семена около 3,5 мм длиной и 2,0 мм шириной, теста с крупными рубцами.
Встречается в Эквадоре и Парагвае.
3. Epiphyllum phyllanthus var. (nov. ?)
Сборы Бартлотта и Pay (1974, 1975) из Бразилии 31107
Цветок 270-300 мм длиной, рецептакул 4,2 мм диаметром;
нектарий -нет данных;
периант 65-70 мм диаметром, листочки перианта 34 мм длиной и 4,5 мм шириной;
нити тычинок 17 мм длиной, беловатые;
пыльцевые зёрна hexapantocolpat, tectat, amilopunctat, частота колгочечек 13 на 400 мкм в квадрате, диаметр пыльцевых зёрен 80 мкм.
Другие сведения отсутствуют.
Встречается в Бразилии.
4. Epiphyllum phyllanthus var. schnetteri Peukert
Сбор Шреттера из Колумбии, природные растения (1971)
Цветок 275-340 мм длиной, рецептакул 245-270 мм длиной и 5-9 мм диаметром;
нектарий 120-140 мм длиной;
периант 30-40 мм диаметром, листочки перианта 25-30 мм длиной и 2-3 мм шириной;
нити тычинок 12-15 мм дайной, белые;
пыльцевые зёрна hexapantocolpat, отчасти bisynucolpat, tectat, anulopunctat, частота колючечек 5-(-6) на 400 мкм в квадрате, диаметр пыльцевых зёрен 90 мкм;
рыльца: обычно (8)-9-(10), 2-3 мм длиной, шафранно-жёлтые;
столбик винно-красный, 260-300 мм длиной и 1,5 мм диаметром;
плод около 50 мм дайной и около 25 мм диаметром;
семена 2,5-3,0 мм длиной, 1,5-2 мм шириной и 1,0-1,5 мм толщиной, поверхность тесты с крупными рубцами;
гипотетическая длина хоботка 105-150 мм.
Встречается в Колумбии.
5. Epiphyllum phyllanthus var. rubrocoronatum Kimnach, согласно Kimnach (1964)
Цветок 240-290 мм длиной, рецептакул 210-260 мм длиной и 5-8 мм диаметром;
нектарий 50-70 мм длиной;
периант 90-110 мм диаметром, листочки перианта 43-50 мм длиной и 4-6 мм шириной;
нити тычинок 20-30 мм дайной, жёлто-оранжевые до красновато-пурпурных;
пыльцевые зёрна - нет данных;
рыльца: 10-13, 5-6 мм дайной, оранжевые;
столбик оранжево-розовый до пурпурно-красного, 185-240 мм длиной и около 2 мм диаметром;
плод 45-75 мм длиной и 25-30 мм диаметром;
семена 3,0-3,25 мм длиной, около 2,0 мм шириной и 1,5 мм толщиной;
теста с довольно крупными, тесно расположенными ямками;
гипотетическая длина хоботка 140-210 мм.
Встречается в Панаме, Колумбии, Эквадоре.
6. Epiphyllum phyllanthus var. hookeri (Haw.) Kimnach, согласно Kimnach (1964)
Цветок (170) 190-230 мм длиной, рецептакул (160) 170-195 мм длиной и около 7 мм диаметром;
нектарий 40-70 мм длиной;
периант 100-150 мм диаметром, листочки перианта 40-70 мм длиной и 7-10 мм шириной;
нити тычинок 10 (20-30) мм длиной, белые;
пыльцевые зёрна - нет данных;
рыльца: 12-15, 8-10 мм длиной, жёлтые;
столбик - пурпурная маджента, основание и верхушка с пурпурным или оранжевым оттенком, 160-190 мм длиной и 2-3 мм диаметром;
плод 40-70 мм длиной и 30-35 мм диаметром;
семена 3,25-3,5 мм длиной, 1,75-2,0 мм шириной и 1,0-1,5 мм толщиной, теста с крохотными ямкообразными углублениями;
гипотетическая длина хоботка (90) 100-155 мм.
Встречается в Мексике, Гватемале, Белизе, Гондурасе, Коста-Рике, Венесуэле, Гайане, Тринидаде и Тобаго.
7. Epiphyllum phyllanthus var. pittieri (Web.) Kimnach, согласно Kimnach (1964)
Цветок 95-145 (160) мм длиной, рецептакул 105-125 (140) мм длиной и 5-7 мм диаметром;
нектарий 35 мм длиной;
периант 70-90 (100) мм диаметром, листочки перианта 35-55 мм длиной и 3-5 мм шириной;
нити тычинок 12-15 мм длиной, кремового цвета;
пыльцевые зёрна - нет данных;
рыльца: 8-13, кремового цвета;
столбик бледно-красный или желтоватый, 95-125 мм длиной;
плод 30-45 мм длиной и около 20 мм диаметром;
семена 2,5-3,0 мм длиной, около 1,75 мм шириной и 1,0-1,25 мм толщиной, теста с довольно крохотными ямкообразными углублениями;
гипотетическая длина хоботка 70-90 (105) мм.
Встречается в Коста-Рике и Панаме.
8. Epiphyllum phyllanthus var. columbiense (Web.) Backeberg, согласно Kimnach (1964)
Цветок 75-90 (110) мм длиной, рецептакул 55-95 мм длиной и 5 мм диаметром, нектарий 30 мм длиной;
периант 45-60 мм диаметром, листочки перианта 15-30 мм длиной и около 4 мм шириной;
нити тычинок около 7 мм длиной;
пыльцевые зёрна - нет данных; рыльца 5 мм длиной;
столбик 65-80 мм длиной;
плод (30) 40-45 (50) мм длиной и 16-25 мм диаметром;
семена 2,0-2,5 мм длиной, около 1,5 мм шириной и 1,0 мм толщиной, теста с крупными ямкообразными углублениями;
гипотетическая дайна хоботка 25-65 мм.
Встречается в Коста-Рике, Панаме, Колумбии, Эквадоре.
9. Epiphyllum phyllanthus var. guatemalense (Britton & Rose) Kimnach, согласно Kimnach (1964)
Цветок (200) 240-265 мм длиной, рецептакул (160) 175-195 мм длиной и 8 мм диаметром;
нектарий 30-40 мм длиной;
периант 200-230 мм диаметром, листочки перианта 60-110 мм длиной и 4-8 мм шириной;
нити тычинок 40-60 мм длиной, белые;
пыльцевые зёрна - нет данных;
рыльца: 12 или 13, 7-10 мм длиной, тёмно-жёлтые;
столбик целиком жёлтый, часто оранжевый, 215-230 мм длиной и 2,0-2,5 мм диаметром;
плод 80 мм длиной и 35 мм диаметром;
семена 2,75-3,0 мм длиной, 1,75-2,0 мм шириной и 1,0-1,5 мм толщиной, теста мелкоямчатая, сторона гипокотиля почти без ямок, промежутки между ямками гладкие;
гипотетическая длина хоботка (120) 135-165 мм.
Встречается в Мексике и Гватемале.
Нектарий Epiphyllum phyllanthus var. schnetteri, увеличение 90x
Нектарий Epiphyllum phyllanthus var. schnetteri, верхушечные волосы длиной до 1 мм, расположенные в областях, разделенных безволосыми продольными полосами (правая половина изображения) Фотография SEM: увеличение 43 x
Вверху: Пыльца Epiphyllum phyllanthus var. schnetteri; диаметр около 90 мкм, увеличение 1230 х
Внизу: Пыльца Epiphyllum phyllanthus var. schnetteri; диаметр 60 мкм, увеличение 1365 x
Литература:
• Barthlott, W. (1984): Microstructural Features of Seed Sufraces - in: Heywood, V. H. & Moore, D. M. (Hrsg.): Current Concepts in Plant Taxonomy: 95-105. Academic Press, London
• Barthlott, W., Rauh, W. (1974): Some Notas on the Morphology, Palynology and Geographical Variability of Epiphyllum phyllanthus (L.) Haw. (Cactaceae), the Type Species of the Genus - Nat. Cact. Succ. J. 29: 115-115
• Barthlott, W., Rauh, W. (1975): Some Notes on the Morphology, Palynology and Geographical Variability of Epiphyllum phyllanthus (L.) Haw. (Cactaceae), the Type Species of the Genus - Nat - Cact. Succ. J. 30: 8-10
• Barthlott, W., Ehler, N. (1977): Raster-Elektronenmikriskopie der Epidermis-Oberflachen von Spermatophyte - Akad. Wiss. Lit., Tropische und Subtropische Pflanzenwelt 19: 367-467. Mainz
• Barthlott, W., Voit, G. (1979): Mikromorphologie der Samenschalen und Taxonomie der Cactaceae: Ein raster-elektronenmikriskopischer Uberblick - Pl. Syst. Evol. 132: 205-229
• Espinal, T. L. S., Montenegro, M. E. (1963): Formaciones vegetales de Colombia у тара ecologico. Bogota.
• Kimnach, M. (1964): Epiphyllum phyllanthus - Cact. Succ. J. US 36: 105-115
• Leuenberger, B. E. (1976): Die Pollenmorphologie der Cactaceae und ihre bedeutung fur die Systematik - Dissertationes Botanicae 31: Cramer, Vaduz
• Peukert, D. E. (1977): Areole und Podarium von Marniera chrysocardium - Durch ontogenetische Abbrevation und Neotenie gestaltbestimmende Cactaceenorgane - Bot. Jahrb. Syst. 97: 459-474
• Peukert, D. E. (1977): Zur Nomenklatur von Marniera chrysocardium (Alexander) Backeberg n. comb. -Kakt./Sukk., 28: 108-109
Источник: Detlef E. Peukert.
Epiphyllum phyllanthus (Linne) Hawort var. schnetteri Peukert var. nov. (Cactaceae)
(данная статья является частью диссертации (прим. авт.))
Eine neue Epiphyllum-Sippe aus dem Departament de Cundinamarca/Kolumbien.
KuaS, 1991, H. 11, S. 252-255 (Teil 1);
H. 12, S. 276-281 (Teil 2).
Сокращённый перевод с немецкого А. П. Столярова.