Твитнуть
Со времени первоописания Epiphyllum chrysocardium Александером в 1956 году и его перевода в род Marniera Бакебергом в 1959 году таксономическое положение этого очень привлекательного вида запутанное.
Александер поместил его как новый вид сначала в род Epiphyllum Hawort, после этого он впервые в культуре зацвёл в ботаническом саду Нью-Йорка, конечно, сведения о плоде и семенах ещё отсутствовали, так как до недавних пор ещё не удалось получить плод искусственным путём или собрать в природе.
По мнению Александера, Epiphyllum chrysocardium относится к ближайшим родственникам Epiphyllum macropterum (Lemaire) Britton & Rose, для которого Бакеберг уже в 1950 году установил род Marniera, потому что этот вид, как позже и Epiphyllum chrysocardium, демонстрирует влосовидные щетинки на перикарпеле, которые у всех прочих эпифиллумов якобы отсутствуют.
Бакеберг видел в своём роде Marniera филогенетически важное связующее звено в рамках Phyllocacti, где он рассчитывал получить полную линию редукции, которая будто бы начинается в Cryptocereus (перикарпель с более сильными колючками) и ведёт через Marniera (перикарпель со щетинковидными колючками), lobeira (перикарпель только с подушечками войлока) к Epiphyllum (перикарпель голый).
Решительными критиками этого мнения были Буксбаум (1962) и Кимнах (1965, 1967).
Оба приводили как формальные, так и деловые, объективные доводы, на основании которых род Marniera следовало бы отнести к синонимике от Epiphyllum.
Они прежде всего осуждали сделанный Бакебергом лишь в нескольких словах и тем самым очень неточный родовой диагноз, причём типовой вид Epiphyllum macropterum считался ещё nomen dubium (nomen dubium = сомнительное название - прим. пер.) и на основании этого был присоединён к Epiphyllum thomasianum (K.Schumann) Britton & Rose (Kimnach 1965) и тем самым лишился всех формальных оснований.
Кроме того, оба автора привели деловые аргументы против мнения Бакеберга.
Буксбаум упоминает и у Epiphyllum lepidocarpum (Weber) Britton & Rose крохотные ареолы с отдельными волосовидными колючками в самой нижней части перикарпеля, что позже было подтверждено Кимнахом, который смог доказать наличие их в более или менее выраженной форме также у видов Epiphyllum thomasianum var. costaricense (Weber) Kimnach и Epiphyllum crenatum (Lindley) G. Don и его разновидности kimnachii H.Bravo, а также у Epiphyllum anguliger (Lemaire) G. Don, который он, впрочем, считал близким родственником Epiphyllum chrysocardium.
Если в рамках рода Epiphyllum и существуют виды, которые или в принципе или по меньшей мере случайно у отдельных клонов демонстрируют волосовидные щетинки на перикарпеле, то не имеет смысла использовать их наличие в качестве критерия рода.
Параллельные случаи можно отметить и у других родов, как, например, у Nopalxochia, Disocactus, Rhipsalis и, разумеется, у Hylocereus, где у видов Hylocereus stenopterus (Weber) Britton & Rose, Hylocereus purpusii (Weingart) Britton & Rose, Hylocereus calcaratus (Weber) Britton & Rose наблюдались волосы на перикарпеле (Kimnach 1967), в то время как другие виды совершенно голые.
Из этих высказываний могло бы явствовать, почему род Marniera отвергается большинством авторов, если и не всеми.
Наличие щетинковидных колючек на перикарпеле означает сегодня лишь признак более примитивной стадии развития в рамках всего рода, что всё же послужило Кройцату поводом позволить Marniera продолжать существование в качестве подрода от Epiphyllum (Croizat 1974).
Несмотря на это, название Marniera, благодаря популярности Бакеберга и его многочисленных публикаций, нашло широкое распространение, в особенности у любителей и садоводов, так что оно ещё широко используется внутри страны и за границей.
Как уже говорилось вначале, Александер при первоописании Epiphyllum chrysocardium вынужден был отказаться от сведений о плоде и семенах.
И в последующее время, насколько мне известно, не удалось получить плод в культуре, что, возможно, смогло бы дать новые знания в отношении обозначенного здесь спорного вопроса (прим.2).
Для этого имеется нескольно причин.
Так, например, все попытки размножить растение генеративно, путём перекрёстного опыления цветков, до сих пор не удались, из чего можно заключить, что вид, как и большинство других эпифиллумов, автостерилен, и что все имеющиеся сегодня в коллекциях экземпляры, предположительно, происходят от вегетативного размножения одного единственного черенка, а следовательно, представляют собой один и тот же клон.
Поэтому необходимо опылить цветки чужеродной пыльцой, что для поставленной цели также вполне уместно, однако ожидаемые, возможные плоды и семена полностью соответствуют виду, который выполнял роль материнского растения. При этом, однако, возникают новые трудности.
Epiphyllum chrysocardium, если при его культивировании пренебрегают определёнными мероприятиями, оказывается сильно подверженным цветочной гнили (Meier 1981), так что шансы опылить цветки в прошлом могли реализоваться относительно редко.
И опыт учит, что цветки с длинной трубкой, которые демонстрирует данный вид в экстремальном выражении, часто можно оплодотворить с надеждой на успех пыльцой лишь таких других видов, которые имеют длинную цветочную трубку (исключение подтверждает правило!); опыление пыльцой видов с короткой трубкой удаётся гораздо реже, что модет иметь причиной невозможность пыльцы развить пыльцевую трубку соответствующей длины или же встречающаяся непереносимость (несовместимость).
Но самое большое затруднение заключается в том, что этот вид цветёт зимой, преимущественно в декабре, то есть в такое время, когда все другие растения, рассматриваемые в качестве партнёров, пригодных для скрещивания, находятся в состоянии покоя.
После того как мне удалось заставить растение регулярно цвести, я в течение нескольких лет напрасно пытался добиться успеха с помощью замороженной пыльцы различных гилоцереусов, селеницереусов и филлокактусов, причём в каждом отдельном случае было неясно, была ли причиной при этом уже упоминавшаяся несовместимость друг с другом или же то обстоятельство, что образцы пыльцы, возможно, были испорчены в результате неумелого обращения или слишком длительного хранения.
Другие опыты с замороженной пыльцой, которые я провёл в качестве контроля с другими видами, дали положительные результаты, хотя гораздо реже, чем при использовании "свежего" материала.
После того как Epiphyllum chrysocardium зимой 1980/81 годов цвёл очень обильно, растение совершенно неожиданно принесло ешё раз один поздний цветок в мае 1981 года, при этом появилась возможность получить свежую пыльцу для опыления, так как приблизительно в это же время в моей коллекции собирались цвести некоторые филлокактусы (гибриды эпифиллума).
При этом мой выбор пал на филлогибрид 'Malcho's Beauity', потому что он имеет очень яркие, крупные пурпурные цветки и хорошо растёт; хотя мой главный интерес заключался в том, чтобы получить плод Epiphyllum chrysocardium, я в то же время надеялся получить, так сказать, в качестве "побочного продукта" несколько культурных гибридов с совершенно новыми и, возможно, необычными свойствами.
Поэтому я перекрёстно опылил различные филлокактусы пыльцой Epiphyllum chrysocardium, а именно сорта 'MalchotS Beauity', 'King Midas', 'Flammenspiel', 'Discoveri' и 'Chiapora Nayada'. При этом случился курьёз - все попытки, за одним исключением, удались.
В то время как скрещивание Epiphyllum chrysocardium X 'Malcho's Beauity', к счастью, удалось и принесло, наконец, долгожданный плод с всхожими семенами, реципрокное скрещивание (так в источнике: "reziproke Kreuzung"; правильнее, кажется, было бы: обратное скрещивание (прим. пер) было единственным безуспешным.
Уже через короткое время стало ясно, что медленно растущий плод будто бы сильно отличается от всех прочих известных до сих пор плодов эпифиллумов.
Он своей формой и своим выдающимся признаком, густыми колючками, скорее мог быть перепутан с плодом Cryptocereus anthonianus Alexander и, если не считать окраски, также с плодом Eccremocactus (Wercleocactus) imitans (Kimnach & Hutchison) Kimnach или Eccremocactus rosei Kimnach.
Описание плода.
Плод шаровидный, насыщенно-зелёный, густо покрыт более светлыми зелёными крапинками, с приставшим остатком цветка 7 см длиной и шириной (без колючек), весит около 200 граммов.
Он довольно густо усажен полушаровидными ареолами со светло-серым войлоком, диаметр которых достигает около 0,5 см, а расстояние между ними около 1,5 см.
Ареола плода
Многочисленные светло-жёлтые до светло-серых щетинковидные колючки расходятся лучевидно вверх и равномерно во все стороны, причём крайние перекрещиваются с крайними колючками соседних ареол, так что плод оказывается как бы окутанным щетинковидными колючками.
Чешуйки на ареолах вначале очень маленькие, зелёные, но кверху становятся всё длиннее и достигают своей максимальной длины 1 см вблизи остатка цветка, где они обычно засыхают ещё задолго до созревания и меняют окраску на чёрную.
Плод в разрезе
Пульпа светло-серая, с фруктовым запахом и сладко-кисловатым, однако несколько пресным вкусом. Семена чёрные, около 2,1 мм длиной, то есть относительно крупные, при перезревании плода начинают в нём прорастать (вивипария).
По всем существенным признакам они соответствуют семенам прочих исследованных видов рода эпифиллум.
Их строение демонстрируют: при виде со стороны хилума, при виде сбоку.
Углы клеток, в отличие от типового вида Epiphyllum phyllanthus (иллюстрации у Barthlott & Rauh 1974/75), погружены лишь относительно мало.
Время созревания плода составляет 11 месяцев.
В связи с необычным плодом у Epiphyllum chrysocardium неизбежно возникает вопрос о таксономической значимости этого признака и об оправданности возможного выделения вида в самостоятельный род.
По этому поводу следующие замечания:
• 1. Только лишь перикарп с колючками или без колючек не может служить критерием для выделения рода.
Хороший пример тому даёт Rhipsalis pilocarpa Loefgren, растение, для которого Бергер из-за наличия шетинок на его плоде установил род Erythrorhipsalis.
Но Rhipsalis pilocarpa близкородствен с Rhipsalis cereuscula Hawort и не заслуживает даже ранга самостоятельного подрода в роде Rhipsalis.
• 2. Как уже было сказано выше, при дополнительном описании плода и семян, оказывается, что и морфология семени никоим образом не даёт оправдания выделению Epiphyllum chrysocardium в самостоятельный род.
• 3. В отношении морфологии цветка вид отличается от других эпифиллумов несущественными для рода признаками (см. Buxbaum I. с., Kimnach I. с.).
• 4. То же касается и морфологии побега.
Глубокие зарубки в звеньях побега до центральной оси могут представлять собой экстремальное свойство в рамках рода Epiphyllum, что в принципе аналогично свойству Epiphyllum anguliger (Lemaire) G. Don.
• 5. И в палинологическом отношении обычно трёхкольпатные пыльцевые зёрна не отличаются существенными признаками от обычно шести- или девятикольпатных зёрен эпифиллума; в особенности тонкая структура экзины выглядит в значительной мере идентичной под электроннорастровым микроскопом.
Снимки семян под электроннорастровым микроскопом
Верхний ряд:
1 - семя Epiphyllum chrysoeardium, вид со строны хилума, увеличение около 25x;
2 - то же семя при виде сбоку, увеличение около 25x;
Нижний ряд:
1 - для непосредственного сравнения со снимком 2 показан снимок семени Spiphyllum anguliger тоже при виде сбоку; различия между обоими таксонами настолько минимальные, что могли бы укладываться в рамки изменчивости одного вида; увеличение около 33x;
2 - тонкая структура тесты Epiphyllum chrysoeardrum с погружёнными углами клеток и рисунком складчатоски кутикулы; увеличение около 300х.
Заключение.
Веские соображения против правомочности рода Marniera Backeberg не были опровергнуты в результате исследования плода и семян Epiphyllum chrysocardium, которые до сих пор не были известны.
Можно лишь констатировать, что вид отличается от других эпифиллумов только щетинками на лерикарпе.
Но одного этого не достаточно, как уже говорилось, для выделения рода.
Примечания автора:
• 1. Syn. Epiphyllum macropterum (Lemaire) Britton & Rose.
• 2. Профессор Бартлот сообщил мне, между прочим, что профессор Кимнах будто бы уже тоже знает плод Epiphyllum chrysocardium.
Но об этом, насколько мне известно, ещё ничего нет в печати.
• 3. По неосторожности, засохший остаток цветка отломился примерно в средине фазы созревания, и в плоде остался очень глубокий рубец, так что присутствующее здесь выражение "с приставшим остатком цветка" с большой вероятностью соответствует действительности.
• 4. Вивипария, например, совершенно типична для многих форм характерного вида Epiphyllum phyllanthus (Linne) Hawort.
• 5. Личное сообщение профессора В. Бартлота, Институт систематической ботаники и географии растений, Берлин.
Литература:
• 1. Alexander, E.J. (1956): Epiphyllum chrysocardium - a new species, Cact. Succ. J. Amer. 28 (1): 3-6
• 2. Backeberg, C. (1950): Nova genera et subgenera, Cact. Succ. J. Amer. 22: 153ff
• 3. Backeberg, C. (1959): Die Cactaceae II: 733-742, VEB Gustav Fischer Verlag, Jena
• 4. Barthlott, W., Rauh, W. (1974/75): Some Notes on the Morphology, Palynology and Geographical Variability of Epiphyllum phyllanthus (L.) Haw., the type species of the genus, Nat. Cact. Succ. J. 29 (4): 113-115 und 36 (1): 8-10
• 5. Buxbaum, F. (1962): Gattung Epiphyllum, in: Krainz: Die Kakteen, С II b, Frankh'sche Verlagshandlung, Stuttgart
• 6. Croizat, L. (1974): Epiphyllum steyermarkii, a new Cactaceae from Venezuela, Phytologia 28 (1): 17-20
• 7. Kimnach, M. (1965): Epiphyllum thomasianum, Cact. Succ. J. Amer. §): 209-211
• 8. Meier, E. (1975): Epiphyllum chrysocardium, Kakt. and. Sukk. 26 (6): 80-82
• 9. Meier, E. (1981): Zur Kultur und zum Bluhverhalten von Epiphyllum chrysocardium, Kakt. and. Sukk. 32 (6): 121-124
• 10. Peukert, D. (1977): Zur Nomenklatur von Marniera chrysocardium, Kakt. and. Sukk. 28 (5): 108-109
Источник: Eckhard Meier. Zur Taxonomie von Epiphyllum chrysocardium Alexander.
KuaS, 1983, H. 12, S. 278-282.
Перевод с немецкого А. П. Столярова
Редактирование текста - Александр Сосновский.