Твитнуть
Предварительные результаты исследования морфологии плода и ультраструктуры семени особенно чётко могут быть представлены именно на особенностях у Arthrocereus rondonianus, так что следует воспользоваться этим видом.
I. Плод Артроцереуса
Вердерман (1933) описал плод Arthrocereus campos-portoi следующим образом.
Плод маленький, сплющенно-грушевидный, на конце с глубокой пуповиной, снаружи глубокобороздчатый и немного бугорчатый, с отдельными крохотными чешуйками и иногда с несколькими короткими волосками в их пазухах... /с. 95/.
На с. 93 он указывает размеры: 1,5 х 1,5 см в диаметре.
Теперь некоторые дополнения:
Плод сильно структурирован от подариев, и эпидермис демонстрирует морщинистую структуру; на основании плода тоже находятся чёткие борозды.
Эпидермис менее гладкий и менее глянцевый, чем у Arthrocereus rondonianus, место прикрепления остатка цветка слегка углублённое, 6 мм диаметром.
На плоде можно насчитать около 20 высохших чешуек, в пазухах которых находятся белые волосы до 4 мм длиной.
Полость плода около 1,6 см высотой и 2 см шириной.
Кисловатая пульпа очень легко модет выделяться из аксил ткани перикарпеля, коровая ткань мясистее и твёрже, чем у Arthrocereus rondonianus. Плод лопается вдоль в одном или двух местах и высыхает на растении или опадает через продолжительное время.
Бакеберг и Воль (1935) не дали описания плода Arthrocereus rondonianus, первые сведения об этом органе появились у Риттера (1979, с. 226).
Плод зеленовато-жёлтый, около 25 мм длиной и 22 мм толщиной, внизу тупой, вверху сужается, покрыт так же, как завязь, рыльце плода около 5 мм диаметром.
После того как удалось изучить несколько плодов разных лет, к этому следует добавить ещё дополнительные наблюдения:
В процессе созревания плод зелёный и относительно сильно ребристый от подариев.
К концу развития он сильно наполняется и отделяется, будучи закрытым, чтобы загнить на почве.
В общем кисловатый залах напоминает плод Actinidia chinensis Planchon (киви).
Зрелый плод бывает до 3 см шириной и 3,5-4 ом длиной, он круглый до яйцевидного, в направлении приставшего остатка цветка немного вытянутый и вокруг места прирастания остатка цветка шириной 5 мм немного ребристый, а в остальном эпидермис гладкий и блестящий, без рёбер или выпуклостей.
Однако не установлено базального роста плода с одновременным сдвигом узлов кверху.
Цвет плода бледно-красный до коричневого, нижняя сторона плода зелёная.
На эпидермисе 30-35 высохших чешуек, в пазухах которых - коричневатые, немного более твёрдые щетинки 13 мм длиной и/или маленький пучок гораздо более коротких светлых волос.
Ниже каждой чешуйки можно различить более светлую сходящую вниз полосу, напоминающую первоначальный подарий.
Стенка плода не слизистая, скорее водянистая.
Продольный разрез демонстрирует в верхней части плода красную окраску стенки, в средней и нижней частях стенка зелёная.
Толщина стенки плода вверху до 5 мм, в нижней части 2-3 мм, боковые стенки 1,5 мм.
Ткань плодолистиков (Carpellgewebe) окружает полость 2,5-3 см длиной и 2,5-2,8 см шириной, целиком заполненную белой плодовой мякотью.
Уже через несколько минут после того как плод разрезан, пульпа становится водянистой, прозрачной до зеленоватой.
Место прикрепления к ареоле растения расположено почти непосредственно на ткани плодолистиков, вокруг очень сильно выпячивается коровая ткань перикарпеля и, вероятно, таким образом отдавливает плод от растения.
Зона цветоножки (Pedicillarzone) полностью редуцирована.
2. Семена Артроцереуса
В то время как результаты изучения семян под обычным, световым микроскопом в общем соответствуют описаниям тесты семени (Werdermann 1933, Buxbaum 1972, Ritter 1979), то под электронно-растровым микроскопом обнаруживаются веские различия, которые указывают на то, что семена видов Arthrocereus campos-portoi и Arthrocereus rondonianus, включая и род в целом, постоянно интерпретировались неверно.
Только эта современная техника даёт нам возможность постичь особенности данных семян.
Например, оказалось, что так называемые завитки раковины улитки (Ritter 1979) или сливающиеся строчки (Buxbaum 1972) вызваны созревшей "кожицей".
Эта кажущаяся губчатой, но всё же склерифици-рованная ткань обтягивает всё семя и скрывает подлинные структуры тесты с их упорядоченными кутикулярными складками.
Стратиграфические исследования показывают, что наружные клетки персистируют интегумент (повышают его стойкость).
На утолщённой наружной пери-клинальной стенке лежит кутикула и дополнительно вышеназванная затвердевшая "кожица".
В то время как для ариллуса опунциевых (Planchon 1845, Archibald 1939, Maheshwari & Choppa 1955, Buxbaum 1958) может быть доказана защитная функция, то для артроцереуса эта интерпретация при наличии также склерифицированной тесты вряд ли может быть существенной.
Возможность быстрого поглощения воды кажется в равной мере малоубедительной, так как в местах произрастания и зимой бывает относительно влажно.
Между тем, может быть показано, что кутикулярные складки не представляют собой ни ариллус, ни кожицу ариллуса, их нельзя понимать и как третий интегумент.
И "кожица ариллуса" многих Cactoideae из области Анд (Chamaecereus, Lobivia, Matucana, Rebutia, Setiechinopsis) не представляет подлинной ткани ариллуса (Buxbaum 1958, Buxbaum 1967, Diers 1972, Leuenberger 1974, Barthlott & Ehler 1977, Buxbaum 1977, Barthlott & Voit 1979).
Твёрдую "кожицу" у Артроцереуса, по всей вероятности, можно понимать как подлинный ариллус (Esau 1977), исходящий от фуникулуса.
В отличие от результатов исследований с помощью светового микроскопа, электронный микроскоп чётко показывает, как ткань, исходя от области хилума-микропиле (Barthlott & Voit 1979), окружает семя.
Окончательное определение этой"кожицы" пока ещё должно оставаться открытым.
Форма семени артроцереуса почковидная до слегка искривлённой шлемовидной (Arthrocereus campos-portoi), область хилума-микропиле овальная до эллиптической ("Hilum" Buxbaum 1958, "hilum cup." Englemann 1966).
Клетки тесты обычно прямоугольные, четырёхугольные до шестиугольных, таблитчатые до слегка выпуклых.
Антиклины сходят прямо (Stace 1956, Barthlott & Ehler 1977, Barthlott & Voit 1979), антиклинальные границы слабо погружённые и довольно широкие.
Относительно сильно погружённые углы улетон кажутся иногда щеле-видными вследствие четырёхугольного расположения клеток.
Рисунок кутикулярной складчатосжи отчётливо выражен, в центральном поле находится курчавый рисунок, в антиклинальном поле мы находим параллельные складки.
У Arthrocereus campos-portoi можно иногда констатировать лёгкие образования центрального выроста.
У этого вида и "кожица" покрывает семя менее равномерно и менее совершенно.
В заключение следует сказать, что ультраструктуру семян Артроцереуоов следует оценивать как высокозначимую в таксономичепком отношении.
Ариллус, насколько это название найдёт оправдание в результате будущих исследований, представляет пока единственную в своём роде особенность в рамках Cactaceae.
Рисунок кутикулярной складчатости едва ли может быть привлечён для надроровых рассуждений, потому что налицо отчётливая конвергенция у далёких в филогенетическом отношении родов (например, Arrojadoa, Browningia, Echinocereus).
Наконец, для окончательной оценки необходимо основательно изучить и ещё не выясненные в настоящее время виды Артроцереусов.
Литература:
• Archibald, E.E.A. (1939): The development of the ovule and seed of jointed cactus (Opuntia aurantiaca Lindley). -S. Afr. J. Sci. 36: 195-211.
• Backeberg, С, Voll, 0. (1935): Arthrocereus rondonianus Backeberg et Voll sp. nov. in BfK, 4 und Cact. Succ. J. Amer. 23: 120, 1951 (latein. Diagnose)
• Barthlott, W., Ehler, N. (1977): Raster-Elektronenmikroskopie der Epidermis. Oberflachen von Spermatophyten.-Trop. Subtrop. Pflanzenwelt (Akad. Wiss. u. Lit. Mainz) 19: 367-467.
• Barthlott, W., Voit, G. (1979): Mikromorphologie der Samenscha-len und Taxonomie der Cactaceae; Ein raster-elektronenmikro-skopischer Oberblick.- PI. Syst. Evol. Wien 132 (3):205-229.
• Braun, P. (1981): Ein Beitrag zur Verwandschaftsgruppe Discocactus latispinus Buining et Brederoo, Discocactus pulvinicapitatus Buin. et Bred, und Discocactus spec. HU 461. Kakt. and. Sukk. 32 (11): 249-253.
• Braun, P. (1983): Ein Beitrag zur Gattung Arthrocereus Berger 1929 - Arthrocereus campos-portoi (Werdermann) Backeberg und dessen Heimat. - Kakt. and. Sukk. 34 (1): 6-9.
• Braun, P.(1983a): Zur Kenntnis von Pilocereus aurilanatus Ritter Kakt. and. Sukk. 34 (3): 62-64.
• Buining, A.F.H. (1976): Kakteenparadiese in Brasilien. Kakt. and. Sukk. 11,(2): 22-28.
• Buxbaum, F. (1958): Morphologie der Kakteen. - Krainz, H. (Ed.): Die Kakteen, 79-97. Stuttgart.
• Buxbaum, F. (1967): Gattung Rebutia! - Krainz, H. (Ed.): Die Kakteen. Stuttgart.
• Buxbaum, F. (1972): Gattung Arthrocereus. - Krainz, H. (Ed.): Die Kakteen. Stuttgart.
• Buxbaum, F. (1977): Kakteensamen unter Lupe und Mikriskop. - Mikrokosmos 66: 268-274, 307-309.
• Chalet, J.M. (1968): Brasil 86. - Cact. у Sue. Мех. 26 (2):31-36.
• Diers, L. (1972): Einige Bemerkungen zu Mediolobivia ithiacantha Card. - Kakt. and. Sukk. 23 (12): 341-344.
• Englemann, E.M. (1966): Ovule and seed development in certain cacti. - Amer. Journ. Bot. 47: 460-467.
• Esau, K. (1977): Anatomy of seed plants. ".Aufl. New York.
• Leuenberger, B.E. (1974): Testa sufrace characters pf Cactaceae. Preliminary results of a scanning electron microscope study. - Cact. and. Succ. J. Amer. 46: 175-186.
• Maheswhari, P., Chopra, R.N. (1955): The structure and development of the ovule and seed of Opuntia dillenii Haw. - Phytomorphology 5: 112-122.
• Planchon, J.E. (1845): Developpements et caracteres des vrais et des faux arilles. - Ann. Sc. Nat. 3. ser. Bot. (3): 275-312.
• Ritter, F. (1979): Kakteen in Sudamerika Bd. I. Spangenberg.
• Stace, C. A. (1956): Cuticular studies as an aid to plant taxonomy. - Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist. Bot.) (4): 1-78.
• Werdermann, E. (1933): Brasilien und seine Saulenkakteen. Neudamm.
Род Arthrocereus Berber 1929
Плоды и семена
Источник: Pierre Braun.
Ein Beitrag zur Gattung Arthrocereus Berger 1929.
Fruchte und Samen.
KuaS, 1983, H. 11, S. 237-241.
Перевод с немецкого А. Л. Столярова.