Объявление

**kynik** · 25-11-2015, 11:32

Ч. Дарвин «Путешествие натуралиста...»:
«Я нашел здесь вид кактуса описанный профессором Генсло под названием Opuntia darwinii и замечательный раздражимостью тычинок, которая обнаруживалась, когда я совал прутик или конец собственного пальца в цветок. Листочки околоцветника также смыкались над пестиком, но медленнее, чем тычинки. Растения этого семейства, которое обыкновенно считают тропическим, встречаются в Северной Америке (Lewis and Clark's Travels, p.221) под такой высокой широтой как и здесь, а именно 47° в обоих случаях.»

**Bumblebee** · 29-11-2015, 14:19

Coryphantha bumamma

https://youtu.be/aZNaOn4H57U

**kynik** · 17-10-2022, 01:15

Раздражимость тычинок
O. Porsch (1938)
Раздражимость тычинок Opuntia уже была известна Дюамелю дю Монсо [Duhamel du Monceau, 1758], Вайяну [Vaillant, 1718] и Кельройтеру. Согласно его наблюдениям (1766г. стр. 248-250 и стр. 130-34 оригинала), они подчиняются установленному им закону, согласно которому они всегда изгибаются в направлении, противоположном тому, в котором их двигало прикосновение. Он также знал, что очень старые и очень молодые тычинки уже не раздражаются или еще не раздражаются. В соответствии со взглядами своего времени, он интерпретировал раздражимость как приспособление на службе самоопыления.
После Кёльройтера это явление снова и снова описывалось различными наблюдателями, если назвать только самых важных, такими как Medicus [F. C., 1803], Gärtner (1844), Lemaire (1862), Darwin (1875), Henslow (s. Lindberg 1894 S. 121), Kunze (1883), Meehan (1883), Schulz (1890), Hansgirg (1890, 1891), Kerner (1898), Seurat (1898), Quehl (1898), Toumey (1899), Weinmann (1899), Lange (1899), Haberlandt (1901, 1918), Arechavaleta (1902), Weingart (1904), Longyear (1909), Warburg (1916), Goebel (1920), Johow (1921), Söhrens (1923—24), Kupper (1929), Berger (1929 S. 13), Cammerloher (1931), Plack (1932—33), Backeberg - Knuth (1935 S. 34), Buxbaum (1937), Bravo (1937).
В частности, раздражимость тычинок указана для видов следующих родов, а именно:
Peireskia: P. amapola Weingart (1904).
Cylindropuntia: Uphof (s. Zeitschr. f. Sukkul. I, 1923—24 стр. 139).
Opuntia: O. vulgaris, O. ficus indica, O. Darwinii, O. Rafinesquei, O. Dillenii, O.
Engelmannii, O. chlorotica, O. macrocentra, O lanceolata, O. spinosior, O. echinocarpa и др.; Gärtner, Kunze, Meehan, Schulz, Hansgirg, Weinmann, Kerner, Seurat, Toumey, Haberlandt, Longyear, Berger, Kupper, Goebel, Cammerloher, Buxbaum.
Consolea: C. rubescens, C. spinosissima Lemaire (1862 стр. 174).
Eulychnia – чилийский вид „Echinocactus“ Söhrens (1924).
Echinopsis –и вид „Cereus“ Arechavaleta (1902 S. 169).
Malacocarpus: M. corynodes, M. Sellowii, M. erinaceus Kupper (1929 стр. 85).
Chilenia: Ch. chilensis Johow (1921).
Heliocereus: H. speciosissimus Haberlandt.
Виды Echinocereus, „Echinocactus“ и Mammillaria Toumey, Longyear, Cammerloher.
Sclerocactus: S. Whipplei Toumey.
Lophophora: L. Williamsii Lange (1899).
Coryphantha: C. radians, C. bumamma Quehl (1898), Weinmann (1899); C. pallida Bravo (1937 стр. 55—56).
Существует общее мнение, что в результате стимула тычиночные нити изгибаются в сторону столбика. Однако относительно места расположения стимула и характера движения мнения расходятся. Наблюдения Кельройтера уже были рассмотрены. Так Кунце (1883, с. 80), например, утверждает, что тычинки Opuntia vulgaris после стимуляции лапками насекомых внезапно прижимаются к столбику, после чего медленно возвращаются в прежнее положение. Михан [Meehan] сообщает, что у Opuntia Rafinesquei и других видов рода, а также у Echinocactus (Sclerocactus) Whipplei движение тычинок не было внезапным, а между прикосновением и движением проходило несколько секунд. Движение не всегда было ориентировано в сторону столбика, оно также могло быть горизонтальным вправо или влево, короче говоря, кажется, что нет никакого определенного правила.
По словам Шульца, раздражимость тычинок приводит к тому, что пыльники оказываются не только рядом, но и над лопастями рыльца, которые таким образом густо покрываются пыльцой (1890 г. стр. 80).
Согласно Хансгиргу, тычинки Opuntia ficus indica, O. Engelmannii, O. camanchica и O. Rafinesquei почти одинаково чувствительны к ударным стимулам со всех сторон и изгибаются от венчика по направлению к рыльцу (1890 стр. 410). Сократительная ткань хорошо развита только в нижней, особенно раздражимой части тычинок.
Сёра [Seurat] наблюдал стимулированное движение у Opuntia Tuna и O. tunicata. Если слегка коснуться тычинок с внутренней стороны, то через некоторое время можно увидеть, что тычинки движутся к пестику, сначала медленно, но затем ускоренно. Между моментом стимуляции и началом движения проходило 4-6 секунд, в случае с тычинками, расположенными более снаружи, до начала движения проходило немного больше времени. Он наблюдал стимулированное движение одинаково как на цветках на ветви, так и на срезанных цветках, принесенных домой. Он никогда не видел движения тычинки без предварительной стимуляции (1898 стр. 191), но видел его после стимуляции столбика пестика (стр. 192). С другой стороны, у вида "Cereus", название которого он не приводит, ему не удалось вызвать стимулированное движение ни при слабом, ни при сильном раздражении.
Более подробными наблюдениями о раздражимости тычинок Lophophora Williamsii мы обязаны Ланге (1899 стр. 99-100). Когда к тычиночным нитям прикасаются иглой, они изгибаются в сторону столбика пестика и через некоторое время возвращаются в прежнее положение. Только внутренняя сторона тычиночных нитей оказалась раздражимой, но не внешняя сторона, обращенная к лепесткам. Действительно, сильные удары по внешней стороне тычиночных нитей вызывали их изгиб внутрь, но это, вероятно, происходило только потому, что давление вызывало контакт внутренней стороны с тычинками, расположенными непосредственно перед ней, что не является проведением стимула, а скорее срабатывание стимула было вызвано чисто механически контактом между тычинками, когда они были согнуты внутрь в результате удара. Как только этот контакт предотвращается путем отрезания части тычинок, стимул не срабатывает. Раздражимость была наиболее сильной в первый день цветения, слабой – в третий и последний день цветения. Изогнутость была достигнута за счет снижения тургора эпидермальных клеток на внутренней стороне при сохранении клеточного давления наружных эпидермальных клеток.
Тычинки Notocactus Ottonis кажутся особенно чувствительными. Согласно экспериментам Плака (1932-33, с. 367), простого дуновения на них достаточно для полного завершения стимулированного движения за 3-6 секунд.
Наиболее обширные исследования по этому вопросу принадлежат Туми, чьи наблюдения относятся к почти 50 видам Opuntia в Кактусовом саду Аризонского университета, а также к видам Echinocereus, Echinocactus и Mammillaria. У видов Opuntia движение происходит в нижней, более широкой части тычинки. Если какой-либо предмет, пусть даже легкий, соприкасается с пыльником или верхней частью нитей, он заставляет тычинку с большой скоростью изгибаться в сторону столбика пестика, которого она в конце концов касается на полдюйма или менее ниже рыльца (Toumey 1899 стр. 35, figs. 16-17). Я вернусь к связи этого движения с перекрестным опылением позже, когда буду обсуждать процесс опыления.
Наблюдения других исследователей, упомянутых выше, в основном согласуются с наблюдениями исследователей, упомянутых до сих пор. Стоит также отметить, что согласно наблюдениям Квела, Вайнгарта и Плака, раздраженные тычинки Coryphantha radians, Opuntia lanceolata, Coryphantha bumamma, Peireskia amapola и Notocactus Ottonis не только движутся к столбику пестика, но даже обвивают его своими нитями (Quehl 1898 p. 157, Weingart 1899 p. 27, 1904 a p. 85, Plack 1932-33 p. 367). Аналогичным образом, Лонгиер (1909 p. 44, 50) сообщает для Cactus viviparus (Coryphantha) и Opuntia fragilis не только об искривлении тычинок в сторону столбика пестика, но и о вращательных движениях оных (см. рис. 18). С другой стороны, Буксбаум упоминает, что тычинки, изначально стоящие вертикально по отношению к пестику, при прикосновении разворачиваются наружу. Однако, вероятно, это лишь опечатка, неполное воспроизведение того же утверждения в Goebel (1920 p. 347). Факт, что когда цветок раскрывается, тычинки лежат близко к пестику и отгибаются от него в сторону венчика, только когда он раскрывается. Это разворачивающееся движение не зависит ни от каких стимулов. Эти расправленные тычинки при прикосновении изгибаются внутрь к пестику (см. иллюстрации в Goebel 1920 p. 347 Fig. 198). 347 Рис. 198, Kupper 1929 p. 137 и Рис. 19-20).
Далее следует упомянуть об исследованиях Хаберландта, которые, как известно, привели к открытию отдельных органов чувств для восприятия сенсорных раздражителей на тычинках различных растений, включая два вида кактусов (1906 p. 17-23, 1918 p. 543). Хаберландт изучил тычинки Opuntia vulgaris и Heliocereus (Cereus) speciosissimus. У Opuntia тычинки раздражимы по всему кругу, к основанию в большей степени. При раздражении они всегда изгибаются внутрь по направлению к столбику пестика. Движение прекращается, когда тычинка наклоняется пыльником внутрь. Однако двигательная ткань, расположенная на внутренней стороне пылевой нити, раздражается непосредственно только при растяжении. Если потянуть пинцетом тычинку у пыльника в продольном направлении, то изгиб нити внутрь будет очень сильным, при прикосновении иглой к тычиночной нити возникает очень сильное раздраженное искривление. Если изгиб направлен наружу, искривление сильнее, чем если он направлен внутрь.
Удлиненные сенсорные клетки эпидермиса тычиночной нити имеют небольшой конусообразный сосочек примерно посередине (рис. 21). В основании этого сосочка наружная стенка сенсорной клетки выглядит утолщенной. Стенка сосочка, с другой стороны, чрезвычайно тонкая, толщиной всего 0,6-0,8 мк. Кутикула, покрывающая сосочек, также отличается особой деликатностью. При контакте тычиночной нити с телом насекомого стенка сосочка, таким образом, слегка вдавливается, и плазменный слой, выстилающий сосочек, раздражается. Стимул передается в двигательную ткань, которая затем инициирует соответствующее движение тычинки (op. cit. pp. 17-21). Хаберландт смог доказать, что сенсорные сосочки раздражимых тычинок Heliocereus speciosissimus имеют сходное строение (op. cit. p. 21-23).
О связи раздражимых тычинок с опылением см. раздел "Процесс опыления".
Многочисленные данные о раздражимости тычинок также контрастируют с другими, которые явно подчеркивают отсутствие раздражимости, например, о Tacinga funalis по Britton и Rose (I стр. 39), Backeberg-Knuth (1935 стр. 101); о Lobivia famatimensis по Werdermann (Plate 112, 1935).

Перенос пыльцы на рыльце того же цветка посредством стимулированного движения тычинок предполагает раскрытие пыльников по направлению к внутренней части цветка. Браво также утверждает (1937 стр. 56), что пыльники вскрываются внутрь (introrse), что является общим для всего семейства. Однако, строго говоря, это относится только к радиальным цветкам. В цветках, зигоморфизм которых выражается также в положении и расположении тычиночных нитей и пыльников в соответствии с их положением на цветочной диаграмме, высыпание пыльцы во внутреннюю часть цветка может происходить только при соответствующем вращении тычиночных нитей.

Объявление

Раздражимость и подвижность тычинок кактусов

Раздражимость и подвижность тычинок кактусов

Комментарий

Комментарий

Комментарий