Твитнуть
(У Лемера (1885) к Anhalonium Lem. - у Коултера (1891) к Mammillaria - у К. Шумана (1898) к Echinocactus - подрод Lophophora K. Sch.)
Род интересен отсутствием колючек, часто более мягким мясистым телом, содержанием различных алкалоидов, а также применением его у индейцев, о чём появилась обширная литература. Растения не абсолютно лишены колючек, но колючки встречаются только в начальной стадии сеянцев и совсем крохотные.
Долгое время существовало представление (во всяком случае у многих ботаников, у некоторых ещё и сегодня), что отличия в числе рёбер и их форме, а также в размерах цветка и его окраске - это признаки лишь форм и рас. Хотя Lophophora williamsii и "Lophophora lewinii" (или то, что под этим понимают) должны обладать различными алкалоидами, обе считаются морфологически неразделимыми.
В своей публикации "A Study of the Genus Lophophora Coult." (Des- Pl. Life 1943. 1945) Л. Кройзат представил иную точку зрения и разделил голубовато-зелёные растения по величине цветка, числу рёбер и форме бугорков, а именно на два вида и 4 разновидности, которые показались ему различимыми. Если следовать ему в этом мнении, то нужно его Lophophora echinata v. lutea (Rouh.) Croiz. рассматривать как самостоятельный вид, так как она отличается ещё сильнее окраской тела и цветка.
Lophophora lewinii в этом делении Кройзата уже не присутствует. Кройзат отнёс её в качестве синонима к Epithelantha micromeris v. greggii. Он обосновывает это следующим образом: Название "Anhalonium lewinii Henn." было вначале названием в рукописи Хеннингса; Левин (Therapeutic Gazette, 12:231-237. 1888, 16 April) дал к нему описание растения с "подушкой грязно-белых волос на верхушке, 1,5-2,5 см шириной, волосы 6-9 мм длиной, цветки ширококолокольчатые и лишь 4 мм (!) диаметром". Сам Хеннингс, не зная, очевидно, о названном описании, в свою очередь сделал описание в Gartenfl., 31:410-412. 1888 (в июне или начале июля) с рисунком фиг. 92, на котором форма цветка, хотя цветок намного меньше, скорее соответствует Ацтекиуму, чем Лофофоре. В сущности иллюстрация Хеннингса демонстрирует скорее неидентифицируемый вид. Кройзат ссылается лишь на то, что в Druggits' Bull., 2:126-127. 1888, в мае появилась публикация (автор которой якобы, несомненно, Расби), в ней сообщалось о Лофофоре, которая, судя по продольному разрезу, не имела подушки на своей верхушке. С тех пор "Anhalonium lewinii" должен был рассматриваться как Лофофора или же как форма Lophonhora williamsii или Коултером (1894) как её разновидность. В последнее время Сулер (Cactus et Medicine) полагал, что с этим изложением Кройзата нельзя согласиться. Во всяком случае Anhalonium lewinii Henn. apud Lewin как Anhalonium lewinii Henn. по меньшей мере уже не является видом, который можно безупречно выяснить (следовательно, в синонимии я должен следовать Кройзату), в то время как иллюстрация Расби относится к Лофофоре (текст, согласно Кройзату, напротив, к первоописанию и тем самым к Epithelantha micromeris v. greggii). После этого в классификации Кройзата название "Lophophora lewinii" на всякий случай исключается. Тому, что под этим понимают, могла бы более или менее соответствовать его Lophophora echinata. Здесь не моя задача решать, приемлема ли эта классификация или нет, но, поскольку она обнародована на основании очень тщательной проработки, то должна быть принята ко всеобщему сведению; это требует и добавления третьего вида. В своём исследовании Кройзат обработал, кроме того, "Monographic du Peuotl, Echinocactus williamsii Lem." Pyepa (Trav. Lab. Mat. Med. Pharm. Рас, Paris, 17 (5):1-371. 1927). Но здесь нет места для воспроизведения детальных морфологических исследований Кройзата да это и не входит в круг задач данного справочника, можно ограничиться лишь важнейшими отличительными признаками.
Описание рода у Бриттона и Роуза (The Cact., III:83. 1922) гласит: "Маленькие, одиночные или образующие побеги растения, без колючек (сеянцы с несколькими мягкими щетинковидными волосистыми колючками); рёбра очень широкие и округлые, с несколькими низкими бугорками; ареолы круглые, цветоносные - лишь совсем молодые, но всегда с торчащим пучком матовых волос; цветки - в средине верхушки, маленькие, колесовидно-колокольчатые, белые до розовых; плод булавовидный, голый, красный до розового, созревает быстро; семена чёрные, шероховатые, мелкобугорчатые". Цветки и побеги возникают в ареолах внутри пучка волос (Генрих).
Сведения "с несколькими бугорками" не всегда соответствуют действительности, как и сведения о цветках, потому что известны белые и желтоватые цветки. По Генриху и моим наблюдениям, плоды созревают не быстро, но, как у Малакокарпуса и Маммиллярии, выступают наружу в виде плодов предыдущего периода роста во время нового периода и своим появлением лишь симулируют быстрое созревание. Рисунок продольного разреза у Кройзата показывает также, что подлинная волосяная подушка на верхушке отсутствует ("absence of the top-cushion", Croizat); по Кройзату, тычинки покрывают всю трубку и наклонены к столбику; плоская внутренняя поверхность в основании цветка - это тонкая, гладкая, производящая нектар зона (Кройзат).
Одним из авторов, которые, в отличие от Кройзата, признают лишь Lophophora williamsii, является Рихард Эванс Шультес; он опубликовал в С. & S.J. (US.), XII:11, 177-180. 1940, интересную статью об использовании засушенных долек Лофофоры (Mescal Buttons) индейцами. Согласно этой статье, сегодня известно 9 алкалоидов этого рода.
Тип: Echinocactus williamsii Lem. ex SD.
Типовое местообитание: не указано.
Встречается: центральная Мексика до США (юг Техаса).
1. Lophophora williamsii (Lem. ex SD.) Coult. - Contr. US. Nat. Herb., 3:131. 1394
Голубоватые серо-зелёные растения с мощной реповидной частью тела; рёбер чаще всего до 8 (редко до 10), лишь неотчётливо разделены на сливающиеся бугорки; ареолы на расстоянии 0,3-1,5 см, круглые, с пучками жёстких волос, волосы умеренной длины, серые или белые до желтоватых, колючки лишь на сеянцах или в самом начале, в пучочках, 1 мм длиной и нежно перистые; цветки маленькие, короткие, около 1,25 см диаметром, из довольно гладковолосистой верхушки, в собственно вершине которой не образуется подушка, как вокруг неё;
форма цветка узковоронковидная, в стадии полного раскрытия распростёртая; чешуйки зелёные или же только вверху на трубке со светлым краем; завязь с эллипсоидальной полостью, голая; листочки околоцветника немногочисленные, светло-розовые, а также с более тёмной полосой на спинке; нити тычинок белые; пыльники тёмные хромово-жёлтые; столбик белый; рыльца желтоватые; плод булавовидный, примерно до 1 см длиной, красноватый; семян немного, шаровидные, чёрные, в основании усечённые, матовые, бугорчато-крапчатые, до 1,5 мм диаметром.
Мексика (Халиско, Чиуауа, Коауила, Нуэво-Леон, Тамаулипас, Сан-Луис-Потоси, Сакатекас, Дуранго, Керетаро, Идальго) до США (юг Нью-Мексико и Техас).
Растение, рассматриваемое в качестве типа (v. typica Croiz., Lophophora williamsii sensu Schultz & Runyon), было собрано в Техасе, но вид широко распространён во всей Мексике, однако нет сведений о том, где встречаются приведённые Кройзатом виды и разновидности, то есть в приведённом выше названном Э. Браво общем ареале в каждом случае лишь в отдельных его частях и соответственно насколько широко. Некоторые местности даже носят названия по сильно распространённым там растениям, как Пеотан (Халиско), Ломериас-де-Пейоте (Коауила) и т. д.
В сухой период тело растений втягивается в почву.
Реповидные части мясистые; засушенные дольки (Mescal buttons или Botones de Mescal) обладают своеобразным галлюциногенным действием алкалоидов, из-за чего они широко использовались, особенно в ранний индейский период; но и другие кактусы, как Epithelantha micromeris и Roseocactus fissuratus, должны обладать подобным свойством.
Lophophora williamsii v. caespitosa Y. Ito, in Cacti, 96. 1952, n. nud., согласно Кройзату, должна рассматриваться лишь как раса, склонная к более сильному побегообразованию, из-за чего и Э. Браво пишет (Las Cactac de Мех., 376. 1937): "чаще всего одиночная, иногда образует побеги". Побегообразующие растения могут образовывать большие плоские подушки. (См. также под v. pluricostata).
Уже Шуман (Gesamtbschrbg.,318. 1898) указывал: "Цветки 2,5-3 см длиной, иногда меньше, розово-красные, белые или желтоватые" (цветущую желтовато-зелёными или желтоватыми цветками Lophophora lutea он специально не отличал или не характеризовал по цвету тела.
К типу вида Кройзат причисляет лишь растения, цветущие только красноватыми цветками меньшей величины, в то время как Lophophora echinata имеет цветки вдвое крупнее, листочки околоцветника белые.
Классификация Кройзата важна, постольку поскольку только благодаря ей получается более подробный обзор различий окраски тела и цветков, величины цветков и соответственно их ширины и длины, а также различимой формы рёбер и бугорков, между которыми, вероятно, имеются переходы. И здесь более строгое разделение вело к более подробному выяснению различий.
Самым старым неиндейским названием было (по Ричарду Эвансу Шультесу в С. & S.J. (US.), XII:11, 177. 1940) Peyotl zacatensis, в Hernandez "De Historia Plantarum Novae Hispaniae", 3:70. 1790.
Название вида появилось впервые в каталоге Cels freres, Paris, 1345. Шультес, как и Бриттон с Роузом, приводит под Lophophora williamsii следующие nomina nuda: Anhalonium rungei Hildm. (MfK., 68. 1893), Anhalonium subnodusum Hildm. (ibid.), а также Anhalonium visnaga Merck in MfK., 174. 1896; но упускает из виду, что последний, согласно Хефтеру, должен был быть Mammillaria cirrhifera Mart.
Долгое время Echinocactus, или Lophophora levinii считалась либо формой Lophophora williamsii, либо её разновидностью, либо близкородственным ей видом. Кройзат доказал, что первое название Anhalonium lewinii Henn. mss., обнародованное в 1888 году Левином, было Эпителантой; иллюстрация в Gartenfl., Fig. 92, 37:411. 1888, подтверждает правильность этой констатации. Anhalonium lewinii был в этом же году ложно понят Расби (Drugg. Bull., 2:126. 194. 1888) и назван Lophophora lewinii (Henn.) Rusby.
Этим временем датируется ошибочное присвоение названия. Благодаря отнесению этого вида к Эпителанте и делению правильных видов Лофофоры был существенно облегчен обзор. Lophophora lewinii sensu Rusby (сама по себе уже двусмысленный вид) была ещё раз ложно понята Томпсоном (Rep. Mo. Bot. Gard., 9:133. 1898), соответственно здесь должна была идти речь не о сине-зелёных растениях, а о желтовато-зелёной Lophophora lutea (Rouh.) Backbg. n. comb.
Содержание алкалоидов у отдельных видов должно быть различным.
Гребенчатая форма Lophophora williamsii.
1a. Lophophora williamsii v. pluricostata Croiz. - Des. Pl. Life, 16:9. 1944
Полновозрастные растения с 10-13 рёбрами, бугорки неотчётливо сливающиеся; цветки маленькие, розовые, трубка короткая.
Насколько широко распространена - неизвестно.
Кройзат считает, что эта разновидность чаще образует побеги; поэтому Lophophora williamsii v. caespitosa Y. Ito (Cacti, 96. 1952) n. nud. может относиться и сюда. Кройзат рассматривает Echinocactus williamsii pseudo-levinii Hort. ex Rouh. как название, относящееся сюда.
1b. Lophophora williamsii v. pentagona Croiz. - Des. Pl. Life, 16:44. 1944
Отличается лишь пятью более широкими рёбрами, бугорки нечёткие.
Местообитание не указано.
Здесь речь идёт об "Anhaionium sp.", неописанном, названная выше иллюстрация от Y. Wright, excl. descr. syn. omn., in C. & S.J. (US.), III:55. 1931, Буксбаум (J. DKG. (II), Mai 1937-26) назвал её "малорёберной формой", которая "идентична Anhaionium jourdanianum"; Михаэлис (1896) считает его идентичным с Lophophora williamsii.
В качестве типичного Кройзат рассматривает растение Райт. Anhaionium jourdanuanum (Reb.) Lew. nom. nud. (Ber. Dtsch. Bot. Ges., 12:289. 1894) был вначале каталожным названием Ребю; он появился и как Echinocactus jourdanianus (Reb.) Reb. ex Maass nom. nud. in MfK., 15:122. 1905, а также как Lophophora jourdaniana (Lewin, правильнее: Rebut) Krzgr. nom. nud., у Кройцингера в "Verzeichnis", 9. 1935, но здесь не как малорёберная, а как тринадцатирёберная форма с нечёткими бугорками и фиолетово-розовым цветком. Фон Рёдер (Kaktkde, 190. 1937) пишет: "Вздутые рёбра, сильный пучок волос; бледно-лиловый цветок". Это соответствовало бы пониманию Михаэлиса или Кройзата, постольку поскольку здесь идёт речь об отличающейся окраске цветка Lophophora williamsii v. pluricostata Croiz., но с более сильным образованием волос. Пожалуй, поэтому Фрич и Кройцингер приводят это растение обособленно с синонимом Lophophora violaciflora nom. nud. Если поступать пунктуально в смысле Кройзата, то ещё одну такую разновидность нужно поставить после Lophophora williamsii v. decipiens ("с более чёткими коническими бугорками")
в качестве "Растения с числом рёбер примерно до 13, нечёткими бугорками, с бледно-лиловым до фиолетово-розового цветком, с более сильным пучком волос". Правомерно ли это в действительности, не могу судить. Как Буксбаум дошёл до того, чтобы сказать об этом растении: "идентично малорёберной форме", - из его текста не следует; он даёт там и подробный морфологический отчёт, на который при этом можно было бы и сослаться. Там далее воспроизводится рисунок Э. Браво "многоклеточных и многорядных волос" ("mehrzellreihigen Нааге").
1с. Lophophora williamsii v. decipiens Croiz. - Des. Pl. Life, 16:44, 1944
Якобы меньшей величины, около 5-6 см диаметром (молодое растение?); рёбер вначале около 11, затем они разделяются на конические бугорки; цветки розовые; трубка немного длиннее.
Местообитание неизвестно.
Растение, изображённое Бриттоном и Роузом, происходило из Франции и его сходство с фиг. V у Кройцингера ("Verzeichnis", 9. 1935) могло поэтому дать основание полагать, что здесь речь идёт об Anhalonium jourdanianum Ребю (тогда данные Кройзата "цветок розовый" должны быть расширены: "цветок розовый до фиолетово-розового"). Растение происходило от Шмолля.
2. Lophophora echinata Croiz. - Des. PI. Life, 16:43-44. 1944
Сине-зелёная; одиночная, до 13 см диаметром; пяти-шеститранные подарии на рёбрах впоследствии не сливаются, конические, около 2-3 см длиной и шириной, густой пучок волос; цветки при полном раскрытии до 2,5 см диаметром и длиной, белые; чашелистики - в три ряда, заострённые, бледно-зеленоватые и с коричневатой полосой на спинке; лепестки - в два ряда, около 30; тычинок много; нити тычинок белые; пыльники бледно-жёлтые, маленькие; столбик 10-13 мм длиной, беловатый; рылец 7; плод почти кругловатый, удлинённый, около 1-2 см длиной, чаще всего бледно-розовый, с засохшим околоцветником; семена - как у других видов.
Точные данные о местообитании отсутствуют.
Я видел растения, собранные Цендером в Техасе .
Шультес говорит об этом растении: "Вариационная широта числа и облика рёбер дала повод для многих сбивающих с толку таксономических разногласий". Это одно мнение.
Напротив, если прочитать исследование Кройзата или очень детально обоснованные результаты его работы, то возникает противоположное мнение. Я передаю это здесь с нейтральной позиции, так как работа Кройзата пока самая подробная. Именно Лофофора является хорошим свидетельством того, что почти каждый автор имеет своё собственное мнение, и если эти мнения объективно обоснованы, их нужно уважать, но в любом случае без того, чтобы одному из них предоставлять право законности. Это относится и к представленному в данном справочнике методу, который пытается собрать в деталях всё известное сегодня, но по единой и практически унифицированной директиве, чтобы, наряду с многосторонней информацией для пользователя, внести и известную стабильность в названия.
Описание - это перевод Кройзатова оригинального диагноза.
Тип хранится в гербарии Arnold Arboretum Гарвардского университета.
Я видел и чисто-зелёные растения, белые листочки околоцветника -в два ряда.
2а. Lophophora echinata v. diffusa Croiz. - Des. Pl. Life, 16:44. 1944
Отличается от типа вида бугорками, ширина которых больше длины, бугорки неотчётливо конические, внизу лишь немного сливающиеся.
Без точных данных о местообитании.
Широкоокруглые бугорки связаны лишь коротким, узким и очень низким мостиком.
3. Lophophora lutea (Rouh.) Backbg. n. comb.
Кройзат говорит лишь: "Отличается по меньшей мере жёлтой окраской цветков". Растения он, кажется, не видел. Как указано в соответствующем примечании к ключу, здесь может идти речь лишь о тех блёкло-зелёных и довольно мягкомясистых растениях, которые Томпсон принимал за Lophophora lewinii и соответственно иллюстрировал и для которых с использованием этого названия Очотерена (1922) приводит такую же окраску тела; Руер: "с желтоватым плодом" (который, однако, может быть изменчивым). Это растение, если уж разделять Lophophora williamsii и Lophophora echinata, ещё скорее заслуживает ранг самостоятельного вида, чем последний вид. Окраска тела и цветка отличается, сами растения мягче, а также хорошо растут.
Местообитание не указано.
Растение известно уже давно, но в коллекциях встречается редко. Рёбра разделены продольными бороздами. Очевидно, здесь идёт речь о таких же растениях, которые описывает Борг (Cacti, 264. 1951) как Lophophora ziegleri с Вердерманом в качестве автора (?); согласно Кройзату, это лишь название. Боргово описание в крайнем случае отличается лишь данными: "very glaucosus"; однако Борг ничего не говорит об окраске тела, но говорит, что цветки жёлтые. Если рассматривать Lophophora lewinii sensu Thomps. как относящуюся сюда, то сюда же, согласно Кройзату, относится и Echinocactus williamsii pseudo-lewinii (Echinocactus pseudolewinii thompsonii Rouh., nom. nud.). Способ написания Боргом родственного названия гласил также: Lophophora ziegleriana Schraoll n. nud.; (Lophophora tiegleri in Marshall, Cact., 138. 1941 - опечатка).
Я рассматриваю названия Руера и соответственно названия Кройзата в качестве этого вида. Согласно Шуману, Хезе вначале наблюдал желтоватые цветки.
3а. Lophophora lutea v. texana (Fric ex Kreuzgr.) Backbg. n. conb.
Отличается от типа вида более или менее прямо нисходящими рёбрами (-14) или бороздами, рёбра едва бугорчатые или крайне неотчётливо бугорчатые; (цветок?).
Встречается? (по Фричу и Кройцингеру, в соответствии с названием разновидности должна встречаться в Техасе; где?).
Иллюстрация у Кройцингера, "Verzeichnis", Fig. II, 9. 1935.
Это растение, чётко отличающееся своими признаками от всех прочих видов и разновидностей, должно быть описано в законном порядке.
В каталоге Шмолля, 2. 1947, есть ещё названия: Lophophora ziegleri v. diagonalis, v. mammillaris, оба не описаны.
Их отличия уже, кажется, больше неизвестны; далее Шмолль приводит: "Lophophora albilanata", "Lophophora flavilanata", обе обозначены как sp. nov. О том, имеются ли они где-либо ещё или действительно ли они существенно отличаются от вышеназванных, я ничего не смог установить; и эти названия не описаны.
Слева направо:
1. Lophophora lutea (Rouh.) Backbg .;
II: L. lutea texana (Fričex Krzgr.) Backbg .;
III: L. williamsii v. decipiens Croiz. (Altersform?);
IV: L. williamsii (sprossende Form);
V: nach Frič - Kreuzinger : "L. jourdaniana (Lewin) Krzgr.". Kreuzinger указывает фиолетовые цветы для этого вида.
(Foto: Frič und Kreuzinger.)
Источник: - Curt Backeberg.
Die Cactaceae. Bend V. VEB Gustav Fischer Verlag. Jena, 1961
Перевод - А. П. Столярова