Твитнуть
(У К. Шумана: Echinocactus - подрод Thelocactus K. Sch. pro parte -Thelomastus Fric nom. nud. 1931 und in Kreuzinger, "Verzeichnis", 10. 1935, pro parte - Thelocactus - подрод Echinomastus (Br. & R.) Soul., "Cactus", 10:46-47, 250. 1955)
Бриттон и Роуз относили этот род к своей подтрибе Echinocactanae. В качестве существенных отличительных признаков (приведены в ключе родов и в описании рода) они указывают: рёбра отчётливо бугорчатые, цветки чаще всего колокольчатые, недлинные, центральные, средней величины; завязь и плод чешуйчатые, чешуйки цельнокрайные (у Echinomastus johnsonii и Echinomastus unguispinus реснитчатые (Бакеберг). (Прим. авт.)); плод маленький, короткопродолговатый, высыхающий, вскрывается у основания; семена крупные, с вдавленным вентральным хилумом. Растения относительно маленькие, шаровидные или короткоцилиндрические. Данные Бриттона и Роуза об окраске цветков "пурпурные" соответствуют не всем видам. По меньшей мере у некоторых видов (иллюстрация Андрее Echinomastus durangensis (Beitr. z. Sukkde. u. -pflege, 26. 1939)/ рёбра ещё сохраняют довольно отчётливо связанный край, у других (Echinomastus intertextus) они сильнее сосковидно-бугорчатые.
Уже Хестер (J. P. Hester, C. & S. J. (US.), V:7, 503. 1934) обратил внимание (как впоследствии и Маршалл) на тo, что в приведённом выше родовом диагнозе отсутствует важное указание: наличие "бороздок". Маршалл указывает при этом на разделение ареолы на колючковую и цветковую, "последняя - в основании бороздки, в аксилле бугорка", поэтому рассматривает Эхиномастус как род Coryphantae. Однако здесь не идёт речь ни о подлинных сосках, ни о расположенных между ними аксиллах, речь идёт о длинных ареолах (Langareolen) с войлоком. У молодых растений (как и у Корифанты; Бакеберг) они могут отсутствовать, на что указывает Хестер.
Маршалл (Cact., 170. 1941) говорит, кроме того, ещё, что единственный истинный отличительный признак якобы следующий: у Телокактуса базальное прикрепление семени, а у Эхиномастуса вентральное (брюшное).
Однако Буксбаум относит Эхиномастус к своей Linea Thelocacti, не к Linea Coryphanthae. Всё же прикрепление семян у Эхиномастуса, по меньшей мере отчасти, очевидно, сильно похоже на прикрепление семян у Корифанты, и, возможно, следует отнести Эхиномастус скорее к моему подтаксону (Untersippe) Mediocoryphanthae.
Всегда ли цветок представляет "at the opposite end the groove", как указывают Бриттон и Роуз и для "Ferocactus uncinatus" (Glandulicactus), насколько мне известно, не установлено. Поэтому спекулятивные ссылки на процесс развития не следовало принимать во внимание и оставалось опять-таки лишь деление по более легко опознаваемым внешним отличительным признакам. Во всяком случае цветки более колокольчатые, чем у Телокактуса, у которого они (если им не мешают колючки) широко раскрываются при полном расцвете.
Прежние авторы тоже не рассматривали длинную ареолу у Эхиномастуса однозначно как бороздку. Первым, кто наблюдал её, был Энгельман со сведениями: "tuberculis supra breviter tomentoso-sulcatis". Хестер выразился похожим образом: "tubercles on mature plants have a short slot or groove on their upper side". Оба, следовательно, не усматривали в длинной ареоле настоящей бороздки, проходящей подобно бороздке у Корифанты, и, следовательно, не усматривали расположения цветка в аксилле, о чём говорит Маршалл. Характер длинной ареолы проявляется также в войлочной опушке; тот факт, что цветковая ареола может быть более или менее удалена от собственно пучка колючек, или колючковой ареолы, тоже отчасти известен. Войлочная опушка, кажется, встречается лишь по готовности длинной ареолы к цветению. К. Шуман не указывал бороздковидного образования у Echinocactus macdowellii, как и у Echinocactus intertextus (у него она образуется отчасти лишь позже, соответственно в зоне прошлогоднего прироста. (Прим. авт.)) и E. johnsonii (у Бриттона и Роуза это Ферокактусы, но сегодня их обычно относят к Эхиномастусу). Это объясняется, пожалуй, отчасти тем, что более молодые растения не должны иметь этого признака. Вернее всех, кажется, выразился Хестер: "с коротким надрезом или щелью".
Определяющая характеристика рода Эхиномастус, следовательно, включает в себя следующие признаки: "Рёбра сильнее разделены на более или менее сосковидные бугорки, но ещё более или менее заметны; за пучком колючек в бороздковидной длинной ареоле вначале отсутствует, а у готовых к цветению экземпляров появляется войлок; цветки более или менее колокольчатые, отчасти относительно маленькие, отчасти средней величины; завязь и плод чешуйчатые; плод сухой; семена с вентральным прикреплением".
О том, в какой мере решающее значение для систематического положения имеет прикрепление семян, можно говорить лишь в результате обширных исследований. Я, в том числе и поэтому, должен отказаться от дальнейшего деления (подобно Буксбауму с "Ramus" и "Linea") или от соответствующих подразделений рода, но могу лишь сослаться на них там, где они предприняты другими авторами. Бриттон с Роузом и Э. Браво делили виды в своих ключах по признаку: "с удлинёнными ареолами" и "с круглыми ареолами". Это не совсем однозначно: подразумевали ли они здесь лишь форму колючковой ареолы или же вместе с ней "длинную ареолу". Это объясняло бы отсутствие данных о бороздке в описании рода, так как они могли воспринять только такой признак, который всегда можно было установить с самого начала. Но это не имеет места, например, у Echinomastus macdowellii; проведённые по моей просьбе исследования Андрее показали, что культурные растения этого вида не имеют длинных ареол (то же изобразил и Квель на иллюстрации в оригинальном описании), но что надрез в ареолах у импортных растений может быть длиной до 3 мм. Echinomastus johnsonii (Parry) Baxt. был спорным в отношении его родовой принадлежности. У Бриттона и Роуза он был Ферокактусом; затем Хестер указал на бороздчатые длинные ареолы и предложил выделить его к Эхиномастусу (1934 г), что и было затем предпринято Бакстером в 1935 году. Проктор (R. C. Proctor, C. & S. J. (US.), XXI:4, 105. 1949) взвешивал возможность того, что речь могла бы идти о Телокактусе. Маршалл сравнивает лишь цветки, в остальном следует Бакстеру; Л. Бенсон (The Cacti of Arizona, 99. 1950), как и другие авторы, тоже не даёт сведений о прикреплении семян, зато упоминает окраску цветков от красной до белой и жёлтой, так что разновидность v. lutescens (Parrish) Marsh. выделяется лишь по окраске цветков, едва ли она была законной, разве что если бы были установлены другие отличия. Зато Бенсон указывает, что плод "Echinocactus johnsonii" лопается сбоку, как у Echinomastus erectocentrus, который, очевидно, в значительной мере соответствует ему по родовым признакам. Echinocactus krausei Hildm. (рис. 2655; из Шелле, Kakteen, Fig. 137. 1926 приводится Бриттоном и Роузом под Echinomastus intertextus, куда он, судя по иллюстрации Шелле, не относится. Он был собран Матсоном в Аризоне, вблизи станции Драгун-Саммит, но не был упомянут ни Маршаллом, ни Бенсоном. Он неясен во многих отношениях. Шуман и Шелле указывают околюченную завязь. Это было бы (если здесь не шла речь об аномальном развитии) единственным случаем среди северных шаровидных форм и должно было бы требовать ранг самостоятельного рода. Цветки были названы белыми. Эту окраску цветков (среди прочих оттенков) Бенсон называет лишь у Echinomastus johnsonii и приводит вид тоже как Echinocactus johnsonii. Однако Шуман ясно указывает на "направленные кверху средние колючки"; это относится, пожалуй, к самым нижним двум-четырём колючкам. Пока это известно лишь у Echinomastus erectocentrus, который, однако, имеет лишь 1-2 средние колючки; тот факт, что у некоторых Эхиномастусов это число очень изменчиво, обнаружил Хестер у Echinomastus gohnsonii, для которого он указывает до 13 средних колючек! На основании поднятого положения средних колючек я ставлю Echinocactus krausei в ряд под Echinomastus erectocentrus, пока он не прояснится более или не будет вновь найден. Для Echinomastus erectocentrus Л. Бенсон (The Cacti of Arizona, 100. 1945) не указывает длинные ареолы, какие можно разглядеть на иллюстрации Маршалла (Cacti, 170. 1941, Fig. 130), но говорит о плоде: "разрывается с одной стороны". Это совершенно отличается от вскрытия, например, у Echinomastus intertextus. Но отличающееся вскрытие плода я иногда наблюдал и у других родов (например, у Необуксбаумии) или же это потребовало бы деления на подроды (как у Астрофитума). Однако пока такое деление невозможно. Все виды отличаются более густыми и довольно пёстрыми колючками, растения красивые, но, к сожалению, некоторые из них нелегко содержать в культуре.
Тип: Echinocactus erectocentrus. Coult.
Типовое местообитание: США (Аризона, вблизи Бенсона).
Встречается: США (Техас, западная Юта, южная Невада, восточная Калифорния, северо-западная Аризона, юго-восточная Аризона), северная Мексика (Коауила?, Чиуауа, Дуранго, Сакатекас).
1. Echinomastus erectocentrus (Coult.) Br. & R. - The Cact., III:148. 1922
Яйцевидный до короткого цилиндрического, до 20 см длиной и 10 см диаметром, одиночный, бледный голубовато-зелёный; рёбер 15-20 (21), низкие, бугорчатые, бугорки сближенные; крайних колючек около 14, прямые, бледные, около 1,25 см длиной; средние колючки красноватые или пурпурные, направленные кверху или более или менее отклонённо-торчащие, до 2,5 см длиной, внизу слабо утолщённые (иногда должна встречаться и одна очень короткая торчащая средняя колючка; Бриттон и Роуз), не сплющенные, до 2,5 см длиной; цветки около 2 см диаметром; нити тычинок короткие, зеленовато-жёлтые; столбик бледно-зелёный; рылец 8, пурпурные; плод бледно-зелёный, цилиндрический, около 1,5 см длиной и 6 мм диаметром, разрывается сбоку вдоль (Бенсон); завязь и плод с отдельными тонкими чешуйками; семена 2 мм величиной, матово-чёрные, теста с чрезвычайно мелкими бородавками. США (юго-восток Аризоны, округа: Пинайл, на востоке, Пима, Кочис). Echinocactus horripilus erectocentrus Web. К. Шуман называет в качестве синонима; название, очевидно, не было описано.
Недавно я получил из Японии и от Ван Дер Стега, Эйндховен, Эхиномастус с одной поднятой колючкой, но она короче, чем у вышеназванного вида:
Echinomastus sp. (Echinomastus pallidus nom. prov.)
Echinomastus sp. (E. pallidus nom. prov.). Новый вид, связанный с E. erectocentrus? (Завод из Японии.)
Вначале кругловатый, впоследствии продолговатый, до 8 см высотой и около 5,5 см диаметром, бледный серо-зелёный, к основанию коричневатый; рёбер 13, расположены спирально, в верхней части более или менее бугорчатые благодаря поперечным зарубкам, бугорки примерно до 1 см длиной, вокруг ареол вздутые, с бороздкой в ареоле до верхнего основания бугорка; ареолы продолговато-округлые, с грязным серо-коричневым войлоком, до 2 мм длиной, впоследствии сильнее оголяются; крайние колючки рогового цвета, вверху фиолетово-серые, 10-14, примерно 10-25 мм длиной, иногда в верхнем краю ареолы ещё одна более тонкая придаточная колючка, все игольчатые; средняя колючка одна, сильно поднятая, ближе к низу фиолетово-серая, около 1,5 см длиной; все колючки над верхушкой переплетённые; цветки и плоды неизвестны. США (Аризона?).
Echinomastus sp. (E. pallidus nom. prov.). (Коллекция: Эйндховен.)
Колючки скорее желтоватые и без Фиолетово-серого оттенка или с более коричневыми концами. Вид мог бы расположиться между Echinomastus erectocentrus и Echinomastus acunensis, отличаясь от первого более короткой средней колючкой, от последнего лишь одной средней колючкой. Чаще всего немного утолщённые у основания колючки имеют в ареоле жёлто-коричневое основание.
Echinocactus krausei Hildm. - In K. Schumann, Gesamtbeschrbg., 446. 1898
(Борг В Cacti, 295. 1951, приводит вид как Echinomastus krausei (Hildm.) Berg., но Бергер не добавляет, как у Echinocactus durangensis, "Echinomastus Br. & R.", из чего следует, что этот вид нельзя непосредственно считать Эхиномастусом, пожалуй, и потому, что Бергер указывает также: "Завязь с отдельными щетинковидными колючечками". Значит, комбинация Борга неправильная. (Прим. авт.))
Цилиндрически-эллипсоидальный, одиночный, до 15 см длиной и 12 см диаметром; верхушка с белой шерстью; растения зелёные, с переходом в голубоватый цвет; рёбра прямые или немного спиральные, 21-23, около 1 см высотой, с зарубками, с боков немного сдавленные, тупые; ареолы на расстоянии 1-1,5 см, эллиптические, лишь вначале с белым войлоком; крайних колючек 14-20, круглые, колючие, белые с коричневыми концами и тёмным основанием, опутывают тело; средних колючек 2-4, самая мощная, самая нижняя, до 4 см длиной, направлена косо кверху, коричневая, внизу светлее, одна верхняя немного меньше и полуторчащая; цветки до 4 см длиной; завязь кубарчатая, голубоватая светло-зелёная, с чешуйками, они яйцевидные, заострённые или остроконечные, с зелёной полосой на спинке и белыми кожистыми краями, а также со скудным шерстистым войлоком (!); околоцветник воронковидный, 2,5 см диаметром; чашелистики светлые коричневато-зелёные, с белым краем; лепестки белые, с шелковистым глянцем, вверху и снаружи розово-красные; нити тычинок зеленовато-жёлтые; рылец 9-10, густо тёмно-пурпурные; столбик превышает тычинки. США (Аризона, вблизи станции Драгун-Саммит).
«Echinocactus krausei Hildm.», Возможно, Echinomastus, но не очень известный вид (Фото: Schelle.)
Шуман указывает: "Пазухи чешуек со скудным войлоком и с несколькими белыми или красными колючками"; чешуйки (не аномально ли?-К. Шуман) отчасти черешчатые. Согласно этому, вид относится не сюда, ни у одной северной круглой формы нет колючек на завязи (у Эхиномастуса нет и войлока в пазухах чешуек). Следовательно, действительно могло бы иметь место (что Шуман считал возможным для чешуек) аномальный случай образования колючек и войлока, а также отчасти черешчатых чешуек. Этот вид разводился как Echinocactus johnsonii, Бриттоном и Роузом он поставлен к Echinomastus intertextus, но в соответствии с торчащими средними колючками он должен быть упомянут за Echinocactus erectocentrus. Рис. 2655 (из Шелле, Kakteen, Fig. 137. 1926) - единственное существующее фото этого красивого вида с густыми переплетёнными колючками. Он, очевидно, очень редок, так как его, кажется, не видели ни Маршалл, ни Бенсон. О бороздковидных длинных ареолах Шуман ничего не говорит, но говорит опять-таки лишь о городчатых (с зарубками) рёбрах, не о бугорках.
Не имея живого материала, этот вид пока невозможно прояснить.
Источник: - Curt Backeberg.
Die Cactaceae. Bend V. VEB Gustav Fischer Verlag. Jena, 1961
Перевод - А. П. Столярова
Часть 2.